(一)、減數分裂I1、前期I
減數分裂的特殊過程主要發生在前期I,通常人為劃分為5個時期:①細線期(leptotene)、②合線期(zygotene)、③粗線期(pachytene)、④雙線期(diplotene)、⑤終變期(diakinesis)。必須注意的是這5個階段本身是連續的,它們之間并沒有截然的界限。
(1)細線期: 染色體呈細線狀,具有念珠狀的染色粒。持續時間最長,占減數分裂周期的40%。細線期雖然染色體已經復制,但光鏡下分辨不出兩條染色單體。由于染色體細線交織在一起,偏向核的一方,所以又稱為凝線期(synizesis),在有些物種中表現為染色體細線一端在核膜的一側集中,另一端放射狀伸出,形似花束,稱為花束期(bouquet stage)。
(2)合線期:持續時間較長,占有絲分裂周期的20%。亦稱偶線期,是同源染色體配對的時期,這種配對稱為聯會(synapsis)。這一時期同源染色體間形成聯會復合體(synaptonemal complex,SC)。在光鏡下可以看到兩條結合在一起的染色體,稱為二價體(bivalent)。每一對同源染色體都經過復制,含四個染色單體,所以又稱為四分體(tetrad)。
(3)粗線期:持續時間長達數天,此時染色體變短,結合緊密,在光鏡下只在局部可以區分同源染色體,這一時期同源染色體的非姊妹染色單體之間發生交換的時期。在果蠅粗線期SC上具有與SC寬度相近的電子致密球狀小體,稱為重組節,與DNA的重組有關。
(4)雙線期:聯會的同源染色體相互排斥、開始分離,但在交叉點(chiasma)上還保持著聯系。雙線期染色體進一步縮短,在電鏡下已看不到聯會復合體。
交叉的數目和位置在每個二價體上并非是固定的,而隨著時間推移,向端部移動,這種移動現象稱為端化(terminalization),端化過程一直進行到中期。
植物細胞雙線期一般較短,但在許多動物中雙線期停留的時間非常長,人的卵母細胞在五個月胎兒中已達雙線期,而一直到排卵都停在雙線期,排卵年齡大約在12-50歲之間。成熟的卵細胞直到受精后,才迅速完成兩次分裂,形成單倍體的卵核。
在魚類、兩棲類、爬行類、鳥類以及無脊椎動物的昆蟲中,雙線期的二價體解螺旋而形成燈刷染色體,這一時期是卵黃積累的時期。
(5)終變期:二價體顯著變短,并向核周邊移動,在核內均勻散開。所以是觀察染色體的良好時期。
由于交叉端化過程的進一步發展,故交叉數目減少,通常只有一至二個交叉。終變期二價體的形狀表現出多樣性,如V形、O形等。
核仁此時開始消失,核被膜解體,但有的植物,如玉米,在終變期核仁仍然很顯著。
2、中期I
核仁消失,核被膜解體,標志進入中期I,中期I的主要特點是染色體排列在赤道面上。每個二價體有4個著絲粒、姊妹染色單位的著絲粒定向于紡錘體的同一極,故稱聯合定向(co-orientation)。
3、后期I
二價體中的兩條同源染色體分開,分別向兩極移動。由于相互分離的是同源染色體,所以染色體數目減半。但每個子細胞的DNA含量仍為2C。同源染色體隨機分向兩極,使母本和父本染色體重所組合,產生基因組的變異。如人類染色體是23對,染色體組合的方式有223個(不包括交換),因此除同卵孿生外,幾乎不可能得到遺傳上等同的后代。
4、末期I
染色體到達兩極后,解旋為細絲狀、核膜重建、核仁形成,同時進行胞質分裂。
5、減數分裂間期
在減數分裂I和II之間的間期很短,不進行DNA的合成,有些生物沒有間期,而由末期I直接轉為前期II。
(二)、減數分裂II
可分為前、中、后、末四個四期,與有絲分裂相似。
通過減數分裂一個精母細胞形成4個精子。
而一個卵母細胞形成一個卵子及2-3個極體。
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