葉綠素與光合作用

　　光合作用（Photosynthesis）是綠色植物利用葉綠素等光合色素和某些細菌（如帶紫膜的嗜鹽古菌）利用其細胞本身，在可見光的照射下，將二氧化碳和水（細菌為硫化氫和水）轉化為儲存著能量的有機物，并釋放出氧氣（細菌釋放氫氣）的生化過程。同時也有將光能轉變為有機物中化學能的能量轉化過程。植物之所以被稱為食物鏈的生產者，是因為它們能夠通過光合作用利用無機物生產有機物并且貯存能量。通過食用，食物鏈的消費者可以吸收到植物及細菌所貯存的能量，效率為10%~20%左右。對于生物界的幾乎所有生物來說，這個過程是它們賴以生存的關鍵。而地球上的碳氧循環，光合作用是必不可少的。

　　其主要包括光反應、暗反應兩個階段，涉及光吸收、電子傳遞、光合磷酸化、碳同化等重要反應步驟，對實現自然界的能量轉換、維持大氣的碳-氧平衡具有重要意義。

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　　作用原理

　　植物與動物不同，它們沒有消化系統，因此它們必須依靠其他的方式來進行對營養的攝取，植物就是所謂的自養生物的一種。對于綠色植物來說，在陽光充足的白天（在光照強度太強的時候植物的氣孔會關閉，導致光合作用強度減弱），它們利用太陽光能來進行光合作用，以獲得生長發育必需的養分。

　　這個過程的關鍵參與者是內部的葉綠體。葉綠體在陽光的作用下，把經由氣孔進入葉子內部的二氧化碳和由根部吸收的水轉變成為淀粉等物質，同時釋放氧氣。

　　光合作用是將太陽能轉化為ATP中活躍的化學能再轉化為有機物中穩定的化學能的過程。

　　　　綠色植物通過葉綠體，把光能用二氧化碳和水轉化成化學能，儲存在有機物中，并且釋放出氧的過程。光合作用的第一步是光能被葉綠素吸收并將葉綠素離子化。產生的化學能被暫時儲存在三磷酸腺苷(ATP)中，并最終將二氧化碳和水轉化為碳水化合物和氧氣。

　　1864年，德國科學家薩克斯做了這樣一個實驗：把綠色葉片放在暗處幾小時，目的是讓葉片中的營養物質消耗掉。然后把這個葉片一半曝光，另一半遮光。過一段時間后，用碘蒸氣處理葉片，發現遮光的那一半葉片沒有發生顏色變化，曝光的那一半葉片則呈深藍色。這一實驗成功地證明了綠色葉片在光合作用中產生了淀粉。

　　1880年，德國科學家恩吉爾曼用水綿進行了光合作用的實驗：把載有水綿和好氧細菌的臨時裝片放在沒有空氣并且是黑暗的環境里，然后用極細的光束照射水綿。通過顯微鏡觀察發現，好氧細菌只集中在葉綠體被光束照射到的部位附近；如果上述臨時裝片完全暴露在光下，好氧細菌則集中在葉綠體所有受光部位的周圍。恩吉爾曼的實驗證明：氧是由葉綠體釋放出來的，葉綠體是綠色植物進行光合作用的場所。

　　將一片脫去淀粉的紫羅蘭葉片放在陽光下數小時之后用碘試劑檢測，可以發現只有葉片上綠色的區域變色而白色區域沒有，也就是說只有綠色區域有淀粉存在。這顯示了光合作用在缺乏葉綠素的情況下無法進行，葉綠素存在是光合作用的必要條件。

　　在植物衰老和儲藏過程中，酶能引起葉綠素的分解破壞。這種酶促變化可分為直接作用和間接作用兩類。直接以葉綠素為底物的只有葉綠素酶，催化葉綠素中植醇酯鍵水解而產生脫植醇葉綠素。脫鎂葉綠素也是它的底物，產物是水溶性的脫鎂脫植葉綠素，它是橄欖綠色的。葉綠素酶的最適溫度為60-82℃，100℃時完全失活。起間接作用的有蛋白酶、酯酶、脂氧合酶、過氧化物酶、果膠酯酶等。蛋白酶和酯酶通過分解葉綠素蛋白質復合體，使葉綠素失去保護而更易遭到破壞。脂氧合酶和過氧化物酶可催化相應的底物氧化，其間產生的物質會引起葉綠素的氧化分解。果膠酯酶的作用是將果膠水解為果膠酸，從而提高了質子濃度，使葉綠素脫鎂而被破壞。