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  • 發布時間:2022-04-19 10:38 原文鏈接: 基因翻譯的延伸?

    此過程在真核細胞和原核細胞中高度類似,下面只以原核細胞為例進行討論。涉及到的因子主要有EF·Tu和EF·G,在真核細胞中對應的名稱分別是是eEF1和eEF2。

    A. tRNA的轉運和入位

    (1)非起始AA·tRNA結合EF·Tu·GTP形成一個三元復合物;

    (2)該三元復合物結合至核糖體P位點,tRNA反密碼子和mRNA密碼子進行配對,伴隨著tRNA構象改變;

    (3)小亞基RNA中G530、A1492、A1493等位點和密碼子及反密碼子互作,使其穩定配對;

    (4)EF·Tu在核糖體大亞基因子結合位點(FBS)His-84氨基酸殘基的刺激下將GTP水解成GDP和Pi;

    (5)EF·Tu·GDP對核糖體親和力較低從中釋放; [2] 

    (6)tRNA進一步發生構象變化,使得其受體臂3‘端和P位點上受體臂3’端距離很近,為肽鏈的轉移作準備;

    tRNA的特異性配對大多在此過程中得以篩選確認。如果反密碼子和密碼子不能成功匹配,會影響以下幾個因素導致入位不能完成:

    ①由于tRNA底部密碼子配對有誤,結構異常,EF·Tu頂部的GTP水解位點不能和HBS完全接觸,導致GTP水解不能發生;

    ②錯誤的結構,導致tRNA不能發生正確的構象變化,EF·Tu無法釋放;

    ③由于錯誤的配對,入位時產生的壓力底部無法承受,導致入位失敗。 [2] 

    B. 肽鏈的轉移

    肽鏈的轉移化學本質即氨基和羧基的脫水縮合。很長一段時間人們普遍認為核糖體的rRNA保守序列對于脫水縮合起到關鍵的化學催化作用,后事實證明,rRNA僅僅起到結構上的物理催化(上千個序列共同作用而形成的結構),和其任何特定保守序列都沒有完全的直接關系。而tRNA的結構被認為起到了很重要的化學催化作用。 [2] 

    C. 核糖體的移位

    (1)肽鏈轉移后,兩個tRNA進行在不穩定的常態和扭轉態(hybrid)之間進行擺動;

    (2)EF·G·GTP在tRNA處于扭轉態時結合到A位點上部,鎖定扭轉態結構;

    (3)在HBS中His-84殘基的刺激下,GTP發生水解,產生EF·G·GDP·Pi,伴隨著EF·G的構象改變,結構深入A位點,一方面解鎖扭轉態結構,一方面將兩個tRNA推向E位點和P位點;

    (4)Pi從EF·G上釋放,使得后者構象再次發生變化,回歸最初的結合位置;

    (5)EF·G·GDP對核糖體親和力較弱,從核糖體上釋放;

    (6)進入E位點的tRNA不再維持和mRNA的配對,很快得以釋放。

    注:扭轉態即tRNA底部依然在該位點,但頂部已經進入下一位點的扭曲狀態。

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