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  • 發布時間:2022-11-08 14:23 原文鏈接: 惰性染色體的系統形態

      染色體的主要化學成份是脫氧核糖核酸(DNA)和蛋白質構成,染色體上的蛋白質有兩類:一類是低分子量的堿性蛋白即組蛋白(histones),另一類是酸性蛋白質,即非組蛋白蛋白質(non-histone proteins)。非組蛋白蛋白質的種類和含量不十分恒定,而組蛋白的種類和含量都很恒定,其含量大致與DNA相等。所以人們早就猜測,組蛋白在DNA·蛋白質纖絲的形成上起著重要作用。Kornberg根據生化資料,特別是根據電鏡照相,最先在1974年提出繩珠模型(beads on-a-string model),用來說明DNA·蛋白質纖絲的結構。纖絲的結構單位是核小體,它是染色體結構的最基本單位。核小體的核心是由4種組蛋白(H2A、H2B、H3和H4)各兩個分子構成的扁球狀8聚體。現在我們知道,DNA分子具有典型的雙螺旋結構,一個DNA分子就像是一條長長的雙螺旋的纖絲。一條染色體有一個DNA分子。DNA雙螺旋依次在每個組蛋白8聚體分子的表面盤繞約1.75圈,其長度相當于140個堿基對。組蛋白8聚體與其表面上盤繞的DNA分子共同構成核小體。在相鄰的兩個核小體之間,有長約50~60個堿基對的DNA連接線。在相鄰的連接線之間結合著一個第5種組蛋白(H1)的分子。密集成串的核小體形成了核質中的100埃左右的纖維,這就是染色體的“一級結構”,就像成串的珠子一樣,DNA為繩,組蛋白為珠,被稱作染色體的“繩珠模型”在這里,DNA分子大約被壓縮了7倍。

      染色體的一級結構經螺旋化形成中空的線狀體,稱為螺線體或核絲或螺線筒或螺旋管,這是染色體的“二級結構”,其外徑約300埃,內徑100埃,相鄰螺旋間距為110埃。螺旋體的每一周螺旋包括6個核小體,因此DNA的長度在這個等級上又被再壓縮了6倍。

      300埃左右的螺線體(二級結構)再進一步螺旋化,形成直徑為0.4微米(μm)的筒狀體,稱為超螺旋管。這就是染色體的“三級結構”。到這里,DNA又再被壓縮了40倍。超螺旋體進一步折疊盤繞后,形成染色單體—染色體的“四級結構”。兩條染色單體組成一條染色體。到這里,DNA的長度又再被壓縮了5倍。從染色體的一級結構到四級結構,DNA分子一共被壓縮了7×6×40×5=8400倍。例如,人的染色體中DNA分子伸展開來的長度平均約為幾個厘米,而染色體被壓縮到只有幾微米長。

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