我國利用穩定同位素技術揭示熊貓食性演化及棲息地退縮

　　食物是動物賴以生存與繁衍的物質基礎，也是聯系動物與其生存環境之間的重要紐帶。傳統的動物食性研究方法主要依賴野外直接觀察和分析動物排泄物等，卻無法探討古生動物在歷史時期的食性演化和棲息地變遷特征。

佛坪自然保護區野生大熊貓

　　隨著科學的發展，很多新技術新方法被應用到生態學研究中，例如穩定同位素技術。作為一種重要的研究手段，穩定同位素技術在動物食性特征及其變化和古生態環境的研究中發揮越來越重要的作用。根據最基本的“吃什么，是什么”準則，食物的穩定同位素（如13C和15N等）進入身體并且保存在相應的組織中，組織的化學成分直接反映了其攝入食物的化學成分。由于這類同位素可穩定存在于現生動物的骨骼、牙齒、毛發以及古生動物的骨骼和牙齒化石中，因此穩定同位素技術既可用于研究現生物種的食性，又可有效地用于追蹤化石物種的食性特征。

　　大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）為食肉目動物，已有八百萬年的演化歷史，在長期的演化過程中其食性逐漸特化為以各種高纖維的竹子為食。作為更新世著名的“大熊貓—劍齒象古生物群”的一個重要成員，同期分布的包括劍齒象在內的大型動物早已滅絕，而大熊貓卻在百萬年的滄海桑田中生存至今，這可能與其不斷改變食性以適應變化的環境密切相關。

　　研究顯示，大熊貓現今的棲息地分布區只不過是歷史上的一小部分。那么，歷史上大熊貓的食性特征如何，它又在何時特化為以竹子為食？歷史上大熊貓又生活在怎樣的環境之中？

　　為回答這些問題，中國科學院動物研究所魏輔文院士領導的團隊與西華師范大學、云南省文物考古研究所、云南保山博物館、廣西自然歷史博物館等單位合作，采用穩定同位素方法，系統分析比較了歷史上和現生大熊貓的食性及其生活環境特征。

　　通過測定現生大熊貓及其同域分布的食肉、食草動物骨骼中膠原蛋白的碳、氮穩定同位素值，確定了現生大熊貓在其目前棲息地中的同位素營養生態位。結果表明，食肉、食草動物和大熊貓明顯處于不同的三個生態位，大熊貓的最低(δ15N=-0.3‰)，這極有可能是由于現生大熊貓專食竹子造成的。

　　在云南的兩個全新世中期遺址（塘子溝和小水井）出土了一批包含食肉、食草動物及大熊貓的哺乳動物骨骼，這給測定歷史時期大熊貓的同位素營養生態位提供了機會。通過分析比較這些出土骨骼膠原蛋白的碳、氮穩定同位素值，得到兩個明顯分開的生態位——食肉動物與食草動物和大熊貓。生活在云南（5000-8000BP）的大熊貓與當時的食草動物處于同一個營養生態位，其氮穩定同位素值（δ15N=4.2‰）與現生大熊貓(δ15N=-0.3‰)完全不同。

　　一般來說，穩定同位素值的變化可能來自于兩個方面：一是食物的變化；二是整個生態系統的基線變化。接下來，研究人員以同樣的方法測定了來自云南兩個遺址附近區域的現生哺乳動物樣品，結果表明無論是食肉動物還是食草動物，其穩定同位素值與全新世中期的樣品都沒有差異，這表明了這個區域的生態系統的基線并無變化。因此，大熊貓在當時的食性很可能并不是專食竹子。此后，研究人員收集了來自全國七個不同化石點的大熊貓骨骼樣品，結果發現它們的穩定同位素值與現生大熊貓的差異顯著，且變異系數較大，這預示著大熊貓食性的復雜。

　　通過SIBER模型模擬歷史時期和現生大熊貓的同位素營養生態位寬度大小，發現大熊貓在歷史時期的營養生態位寬度是現生的接近3倍，并有部分重合。這充分說明大熊貓在進化過程中，除了以竹子為食以外，還食用大量的其它種類的植物，其專食食性直至全新世中期都還未形成。

　　由于埋藏條件的限制，以及骨骼中有效生物成分的保存期限，更長時期的樣品無法得到有效數據。研究人員選擇了具有強抗降解能力的牙齒樣品，測定其中牙釉質部分的碳、氧穩定同位素值。碳同位素結果表明，無論何種大熊貓（包括小種大熊貓、巴氏大熊貓等）生活在什么年代（上新世晚期到現在），都是以C3植物為食。不同的是歷史上大熊貓的碳同位素值變異系數更大，表明其食性較現生更為多樣，而不僅僅是現生所食用的這些竹子。

　　同時，氧同位素的結果通常作為反映古氣候環境的指標，其值越大表明環境越冷干，越小則表明越濕熱。該研究結果顯示：大熊貓在歷史上的棲息地比現今的生活環境復雜得多，其既能適應相對較干旱寒冷的氣候，也能在溫暖濕潤多水的環境中生存，比如云南全新世中期的兩個化石點據文獻說明其當時應是亞熱帶森林地帶。

　　通過模型計算比較歷史時期與現生大熊貓同位素生境生態位寬度大小，兩者相差懸殊，歷史時期的是現生的3倍多，有意思的是現生大熊貓的橢圓完全被歷史時期的覆蓋。這與考古研究中，大熊貓化石出土地點的分布區特點相符，其北至北京周口店，南到中南半島。大熊貓在進化過程中，不僅生活在包含當前所棲息的高山森林地帶，也棲息在一些亞熱帶森林、森林邊緣，即森林與開闊地的結合處、甚至森林的開闊地，只是在演化歷程中，由于各種原因才逐漸退縮到四川、陜西和甘肅的現生分布區。

　　由以上結果，該研究作者推測大熊貓食性的轉變大致分為兩個階段：從肉食（或雜食）到植食的轉變以及從植食到專食的轉變。一直以來，人們普遍認為在距今兩百萬年左右大熊貓就已經特化為專食竹子了。然而，該文章的發現對此觀點提出了質疑：穩定同位素證據顯示大熊貓從植食到專食的特化至少在距今五千年左右還未發生。同樣地，大熊貓歷史上也不只是生活在竹林里，而是棲息于各類環境之中。

　　該研究于2019年1月31日在線發表在《現代生物學》（Current Biology）期刊上。上述研究得到中國科學院先導專項（XDB31020000）、中國科技部重點研發項目（2016YFC0503200）和國家自然科學基金（31530086）等項目的資助。

A：歷史時期（紅色）和現生（綠色）大熊貓碳氮同位素營養生態位橢圓；B：歷史時期（紅色）和現生（綠色）大熊貓碳氧同位素生境生態位橢圓。