我國學者揭示bZIP73基因對水稻低溫耐受性影響

　　低溫嚴重影響水稻的地理分布、生長發育及產量。近年來，極端氣候頻繁增多，倒春寒、寒露風等低溫災害逐年增加。每年我國因低溫造成的糧食損失高達3-5億噸，嚴重影響著糧食供給。亞洲栽培稻（俗稱水稻）分為秈稻和粳稻兩個亞種。一般而言，秈稻主要種植在熱帶和亞熱帶地區，而粳稻由于比秈稻具有更強的低溫耐受性多種植在溫帶地區。隨著水稻種植區的不斷北移，揭示粳稻馴化過程中適應低溫環境的分子機制，對于培育高緯度高海拔地區的低溫耐受性水稻品種具有重要的理論和現實意義。

圖1. OsbZIP73的逐步選擇模式以及OsbZIP73Jap耐低溫的分子機制。

　　植物應答外界不利環境如低溫等主要通過兩大類基因實現。第一類是功能基因，如滲透保護劑合成酶類、分子伴侶類及抗氧化酶類等基因，其產物在植物遭遇低溫等逆境時可對植物細胞內的生物大分子及生物膜等直接起保護作用；第二類是調節基因，如轉錄因子、蛋白激酶等基因，其產物在植物受到逆境脅迫時，可調動多個功能基因協同表達來保護植物少受傷害。也就是說，一個調節基因可以對相關性狀的很多功能基因實施調控，從而使植物更有效地應對各種不利環境。很多控制重要性狀的關鍵基因或數量性狀位點（QTL）大多是編碼轉錄因子類的調節基因。因此，從調節基因入手，挖掘資源群體中控制重要農藝性狀的優良等位變異，在作物育種改良中具有重要意義，也是科學家和育種公司長期以來一直關注的重點。

　　在過去100多年里，美國農業部（USDA）從全球116個國家和地區收集了18,000多份多樣性的水稻資源，并基于表型和基因型數據整理出203份微核心種質（Mini-core accessions）。遺傳分析表明，這203份微核心種質可以很好地代表全世界栽培稻的遺傳多樣性，因此，微核心種質是挖掘重要功能基因不可多得的遺傳資源。2016年，中國科學院遺傳與發育生物學研究所儲成才研究組博士汪鴻儒和華大基因等合作完成了水稻微核心種質材料的基因組重測序，并系統研究了亞洲稻的群體結構，成功通過這一多樣性極大的小群體進行了重要農藝性狀的全基因組關聯分析（GWAS）（Molecular Plant, 2016）。

　　鑒于轉錄因子在調控重要農藝性狀中的關鍵作用，尤其是bZIP轉錄因子在低溫耐受性的作用，儲成才課題組博士劉次桃等通過對水稻微核心種質群體進行低溫耐受性鑒定，并將低溫耐受性與91個bZIP轉錄因子的氨基酸序列進行關聯分析，結合群體遺傳學和進化生物學方法對相關位點進行秈粳分化和進化選擇分析，發現了一個與苗期低溫耐受性關聯又在進化中受到強烈選擇的粳稻耐低溫基因——bZIP73。bZIP73基因編碼區第511位置單核苷酸多態性（SNP）（+511 bp, G>A； +171 aa, Glu>Lys）決定了其秈粳分化及低溫的耐受性差異。轉基因及近等基因系實驗證明，秈稻型的bZIP73Ind對低溫敏感。進一步研究表明，bZIP73Jap通過與另一個bZIP蛋白（bZIP71）互作來調節水稻體內植物激素脫落酸（ABA）和活性氧（ROS）水平，從而提高水稻對低溫的耐受性（圖1）。

　　區樹俊進一步對野生稻群體基因組序列分析發現，bZIP73可能早在水稻祖先中就受到了人工選擇，并且耐冷型等位基因（bZIP73Jap）頻率在粳稻中迅速提高，說明了耐冷型等位基因在粳稻馴化中受到青睞（圖1）。結合這些野生稻分布區，該團隊發現中國南方野生稻資源中僅存在粳稻型bZIP73Jap（G），而在印度、孟加拉國和中南半島以西地帶野生稻中卻同時存在粳稻型和秈稻型bZIP73。最有意思的是，結合1960-1990年30年間平均地表溫度數據分析發現，野生稻群體中含秈稻型bZIP73Ind（A）個體主要分布區明顯與地表溫度相關，說明粳稻型bZIP73Jap與粳稻的北移具有明顯的相關性（圖2）。同時，研究發現非耐冷型秈稻等位基因bZIP73Ind（A）在秈稻馴化過程中也受到了明顯的人工選擇，但其原因尚未清楚（圖1）。這項研究成果表明，bZIP73Jap和bZIP71對南方秈稻品種低溫耐受性的提高以及水稻種植區北移具有重要意義。

　　8月17日，《自然-通訊》（Nature communications）在線發表了儲成才研究團隊這一研究成果(DOI:10.1038/s41467-018-05753-w)。該項研究得到國家自然科學基金項目資助。

圖2. 兩種不同類型bZIP73在普通野生稻 (O. rufipogon)中的地理分布。藍色和綠色圓點分別代表含粳稻型bZIP73Jap (G)和含秈稻型bZIP73Ind (A) 野生稻分布地區。熱圖顯示的是從1960 – 1990年30年間平均地表溫度(°C)。可以發現，含秈稻型bZIP73Ind (A) 野生稻主要分布區由虛線隔開，并與地表溫度相關，說明粳稻型bZIP73Jap與粳稻的北移具有明顯的相關性。