探究“產膠”奧秘：橡膠樹育種有望突破瓶頸期

100多年前，源自巴西的22株橡膠樹魏克漢種質材料被引種到全球各產膠國，培育了很多高產品種。然而，栽培橡膠樹這狹窄的遺傳背景導致其如今的育種進入了瓶頸期。

橡膠林鳥瞰。熱科院橡膠所供圖

在此背景下，中國熱帶農業科學院橡膠研究所副研究員方永軍，攜手海南大學三亞南繁研究院研究員唐朝榮、蘭州大學生態學院教授劉建全，聯合進行了橡膠樹種質遺傳多樣性和產膠進化的研究。研究闡釋了目前世界主要產膠國保存的三類橡膠樹種質資源的遺傳結構和親緣關系，并發現橡膠延伸因子/小橡膠粒子蛋白（REF/SRPP）大基因簇的產生，及其在產膠細胞乳管中的特異性功能分化是植物形成產膠這種抗蟲性狀的一個關鍵性進化事件。

近日，相關研究成果發表于《自然—通訊》（Nature Communications），其為進一步探究產膠性狀的進化機制，加快橡膠樹資源的高效利用和品種遺傳改良提供了重要理論依據。

“會流淚的樹”從巴西走向全球

天然橡膠（NR）是四大工業原料（煤炭、鋼鐵、石油、天然橡膠）中唯一的可再生農產品，以其為原料的產品高達7萬多種，涉及人類社會的方方面面。論文第一作者方永軍告訴《中國科學報》，天然橡膠因其特有的高彈性、低生熱、耐撕裂等綜合優異性能，在國防裝備、航空航天、深海探測、軌道交通等領域具有不可替代性，是重要戰略物資。

全球市場98％以上的商業天然橡膠供應依賴于源自亞馬遜河流域的巴西橡膠樹，它被稱為“會流淚的樹”。1876年，英國植物學家亨利·魏克漢（H.A.Wickham）從巴西亞馬遜采集到7萬顆高產樹種子帶回倫敦丘園播種，成苗后引種到斯里蘭卡、新加坡等地。

膠乳采收。熱科院橡膠所供圖

方永軍說，在過去的150年里，基于22株魏克漢種質的橡膠樹雜交育種取得了顯著成就，培育出了一系列高產量的栽培品種，推動了天然橡膠產量的大幅提升。

1950年，橡膠樹實現栽培化，其種植迅速擴展至東南亞、非洲和美洲的國家。目前全球橡膠樹種植面積約2.3億畝，亞洲占89.1%，主要分布在印度尼西亞、泰國、馬來西亞、中國、越南和柬埔寨。2023年全球天然橡膠交易量達1307萬噸，貿易額約1500億美元。

中國自2000年起成為全球最大的天然橡膠消費國和進口國。但我國橡膠總產量僅83.5萬噸，進口量達630萬噸，自給率不足12%。

培育更加高產的橡膠樹品種一直是各國研究的重點。迄今為止，傳統雜交育種仍然是橡膠樹新品種培育最重要、最有效手段。

論文共同第一作者、橡膠所副研究員肖小虎介紹，雜交育種主要是通過對種質資源材料進行系統鑒定和評價，培育優良無性系，以具有優異目標性狀的無性系為父母本進行人工授粉有性雜交，從雜交后代中篩選高產、耐割、抗寒、抗病等特性的新品種。

實際上，人工種植橡膠伊始，各產膠國就非常重視雜交育種，進行大規模的種質篩查和雜交組合試驗，在高產育種等方面取得了巨大的進展。僅經歷了兩代育種周期，不到100年的時間里，橡膠產量從不到500Kg/公頃增長到2500Kg/公頃，翻了五倍。

肖小虎介紹，我國在橡膠樹高產和抗寒育種也取得了巨大成績，培育了熱研879超高產品種和云研774等抗寒品種，成功將橡膠樹種植區域突破北緯17度的植膠禁區。

育種效率低下 物種劃分混亂

然而，“橡膠樹傳統育種周期長、效率低，近40年來，橡膠樹育種工作進入了瓶頸期。”論文通訊作者唐朝榮說，橡膠傳統育種主要聚焦于高產種質/品種之間的雜交選育高產優異品種，即高產育種。目前國際和國內大面積推廣種植的高產優異品種都是在上世紀六七十年代選育而來，但是此后的50年高產育種進展緩慢，已經很難選育到高產優異株系，產量始終維持在2500千克/公頃左右。

同時，“橡膠樹育種一直面臨‘高產品種抗性差、抗性品種不高產’的問題。”唐朝榮推測，原因可能是目前橡膠樹雜交育種材料都是來自22棵魏克漢種質及其雜交后代，而魏克漢收集種質也是以產量為主要目標性狀，因此該群體遺傳背景狹窄，優異基因資源通過大規模的篩選和人工雜交組合已經獲得充分挖掘利用。

“為解決這一難題，迫切需要引入更豐富的種質資源以推動橡膠樹育種的進一步發展。”方永軍說，巴西橡膠樹的野生種質中蘊含著豐富的產膠、抗病和耐旱等遺傳資源，為開發新一代優質橡膠栽培品種提供了寶貴的機會。

橡膠林。熱科院橡膠所供圖

唐朝榮強調，盡管現代分子生物學技術的應用提高了育種效率，但野生種質資源一直未得到充分利用。而非魏克漢種質、巴西橡膠樹起源地野生種質資源、巴西外其他種含有豐富的產量、抗性等優異基因資源。

“充分利用野生種質資源、挖掘優異基因位點、拓寬橡膠樹的遺傳背景是推動橡膠樹雜交育種重要途徑，是發展現代分子育種的基礎。因此，需要通過基因組研究和分子標記輔助育種來拓寬遺傳背景，提升育種進程。”肖小虎說。

然而，橡膠樹屬內分類不明的現狀困擾著研究者們。

方永軍介紹，自1775年橡膠樹屬建立以來，該屬內物種的劃分一直存在爭議，物種數量從1874年的11個變化到1906年的24個，再到1935年的12個、1970年的9個、1971年的10個，直至1973年的11個。

“這種巨大的差異主要來源自然調查的局限性以及屬內不同群體之間的雜交模糊了界限。傳統分類方法缺乏對群體表型和遺傳差異的統計比較，無法準確區分獨立進化的群體。”肖小虎說，傳統的物種鑒定依賴于大量的標本，需要對不同地理生態區域的種質材料進行廣泛實地采集和調查。而橡膠的原產地亞馬遜河谷流域為原始熱帶雨林，是迄今為止最不容易開展物種調查和標本采集的區域。同時采集到橡膠樹花、果實和種子等組織的概率極低。此外，橡膠樹屬下不同種沒有嚴格的生殖隔離，彼此間可以雜交，雜交后代性狀分離嚴重。

方永軍說，所有這些因素導致橡膠樹屬中物種劃分一直不確定。這種傳統分類方法缺乏對群體表型和遺傳差異的統計比較，無法準確區分獨立進化的種。通過廣泛的基因組研究，利用分子水平證據可以顯著提升物種劃分的準確性。

挖掘產膠基因簇 推動新品種培育

2013年，馬來西亞發布了第一個橡膠樹基因組圖譜，此后又發表了6個橡膠樹基因組版本。然而，所有測序材料均為源自魏克漢種質雜交后代選育的廣泛種植的栽培品種，目的是為了解不同高產橡膠樹品種基因組特征，并沒有對野生種質以及巴西橡膠樹以外的其他種進行基因組測序和基因資源挖掘。

“我們的工作想關注橡膠樹的野生種質資源利用。”方永軍說。他們對3個巴西橡膠樹栽培品種（高產高感）、2個巴西橡膠樹野生種質（中產高感）及另外3個橡膠樹屬不同種（低產高抗）進行了高質量基因組解析和泛基因組分析。

他們結合94個橡膠樹樹屬樣本重測序，進行系統進化基因組學研究。結果發現，與傳統橡膠屬種的劃分不同，這些種質可明顯地分為5個群體，其中包含1個栽培品種群體和4個野生種質群體。在栽培品種譜系中還發現了2個野生種質群體的基因滲入。

獲得高質量基因組后，他們又對產膠這一最重要的性狀展開了研究。橡膠延伸因子/小橡膠粒子蛋白（REF／SRPP）是橡膠生物合成中的關鍵基因。方永軍介紹，他們對這個基因家族進行了全面注釋和定位，發現其數量（18個）是模式植物擬南芥的6倍，是進化距離最近的木薯的3.6倍，其中13個成員在基因組上以串聯重復大基因簇的形式存在，而且行使橡膠合成功能的4個關鍵成員也在該基因簇上。結合已有的154個植物基因組分析證明，該家族基因擴增和基因簇僅存在于產膠植物中，是高產橡膠的重要分子基礎。

同時，他們還在其他產膠植物，如俄羅斯蒲公英和萵苣的基因組共線區域中也找到了類似的REF／SRPP大基因簇。“這一發現進一步證實了REF／SRPP大基因簇的產生以及乳管特異性功能分化，是植物產膠性狀進化的關鍵分子基礎。”唐朝榮說。

國家天然橡膠產業技術體系首席科學家黃華孫研究員認為，這項研究構建了目前為止最完整的橡膠樹泛基因組圖譜，鑒定了一批不同橡膠種質資源材料變異位點。基于該研究結果可開展基因組水平的遺傳多樣性分析，識別重要遺傳特性的個體，開發分子標記篩選理想性狀的橡膠品種，開展基因組選擇和分子輔助育種，加速橡膠育種進程。”

未來，隨著研究的不斷深入和技術的進步，橡膠產業有望突破當前育種瓶頸，培育出更多高產、優質的橡膠樹新品種，推動全球天然橡膠產業的可持續發展。

相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-024-51031-3