揭密“鬼蘭”進化之謎

部分真菌異養紫金舌唇蘭（a）和完全真菌異養廣東舌唇蘭（b）    受訪者供圖

蘭花給人的印象是典雅高潔的，一盆在室，芳香四溢。但是，有一種蘭花卻一輩子都生長的地底下，猶如鬼魅一般，只有開花的時候才會伸出地面，被人們稱為“鬼蘭”。

更為神奇的是，這種蘭花與其他植物不同，它們不需要葉子、根和陽光也照樣能夠生長。正因如此，它們可以走向森林最深的地方，在陰暗無光的生境下打造自己的專屬地盤。

那么，“鬼蘭”是如何在這般環境下安然生活的，到底有何特殊能力？

4月21日，《自然—植物》（Nature Plants）在線發表了福建農林大學蘭思仁教授和劉仲健教授領銜的蘭花團隊在真菌異養領域取得的重要研究成果，這項成果揭開了“鬼蘭”進化之謎。Nature Portfolio同步在線發表了相關研究簡報。

一對“姐妹”蘭花

陸地植物的出現是生命演化歷史長河中的重要事件，推動了整個陸地生態系統的演化。而與土壤真菌結盟被認為是植物“征服”陸地的關鍵創新——植物與真菌共生。

科學家根據植物依賴真菌提供營養的強度不同將其分為三種類型：第一，初始真菌共生型，植物的早期發育階段完全依賴真菌提供碳源，比如蘚類、石松類和蕨類配子體階段以及蘭科等種子的萌發階段；第二，部分真菌共生型或被稱為混合營養型，植物生活史至少有一階段的部分碳源由真菌提供，而部分來至自身的光合作用產物；第三，完全真菌共生型或被稱為腐生，植物整個生活史的碳源都由真菌提供。

真菌異養的起源與演化是兩個多世紀以來一直爭論和猜測的科學問題。由于缺乏合適的自養和異養相關對比模式植物，至今有關其認知依然滯后。

蘭科植物種子萌發都依賴真菌提供營養，屬于典型的真菌共生型植物，是真菌異養植物物種多樣性最高的類群（全科約28000種），同時包括大量部分真菌異養及完全真菌異養的獨立演化分支，是研究真菌異養的理想類群。

“要想弄清楚蘭花真菌異養的分子機制，需要找到兩個相近的物種進行比較。”論文共同通訊作者劉仲健在接受《中國科學報》采訪時說。正好，該研究團隊于2018年發現了部分真菌異養（紫金舌唇蘭）和完全真菌異養（廣東舌唇蘭）的一對“姐妹”蘭花，并且組裝了它們的基因組。

紫金舌唇蘭     受訪者供圖

廣東舌唇蘭     受訪者供圖

紫金舌唇蘭和廣東舌唇蘭是目前已全基因組測序蘭花中最大的兩個基因組，也是蘭亞科第一次被測序的兩種蘭花，填補了蘭科植物進化研究的一個空白，具有重要的科學意義。

基因丟失引發的進化事件

“我們一直好奇為什么所有的蘭花種子塵狀且沒有胚乳，而且完全真菌異養的無根和無葉蘭花，如廣東舌唇蘭，它的形態是怎么建成的，又是怎樣獲取所需的營養。這復雜性狀背后的作用機制一直不清楚，被稱為‘鬼蘭’之謎。”論文共同通訊作者蘭思仁說。

團隊研究發現，當蘭花從初始真菌異養到部分真菌異養再到完全真菌異養過程中，參與光合作用、葉和根發育以及黑暗環境下營養吸收的基因發生了丟失，同時堿基替換率增加。

“具體來講，就是光合作用基因、光感受器基因和生長素轉運蛋白基因全部缺失，導致完全真菌異養的蘭花不長葉子和根，占領了無光的生態位，而在無光的生境下真菌也最多。”劉仲健說。

科研人員通過進化樹分析認為，紫金舌唇蘭和廣東舌唇蘭大約在1200萬年前發生分化，而上述基因正是隨著物種的分化慢慢丟失的，蘭花形態的建成跟基因的丟失密切相關。

植物要生存需要光合作用，需要靠根吸收養分，而蘭花失去了這些本領，靠什么“吃飯”呢？

“在這樣的進化事件里，蘭花增加了海藻糖水解酶基因，使蘭花能夠消化菌絲中的海藻糖，使部分和完全真菌異養蘭花可以將真菌作為營養源，這是異養真菌蘭花的一個非常關鍵的創新。”劉仲健介紹。

蘭花的自養和真菌異養與海藻糖水解酶基因表達的情況相關，研究認為完全腐生的蘭花是蘭花原球莖階段的延續。這也解釋了為什么蘭科植物的完全異養真菌的發生頻率高于其他植物。伴生真菌的營養供應可能為兼性腐生的蘭花提供適應優勢，使非典型光合植物以此來探索新的生態位，如擴展到低光的森林深處。混合營養型植物的祖先進一步適應了黑暗的環境，丟失了光響應和光合作用相關的基因，并終止了葉片和根系的發育，由此最終產生了完全真菌異養蘭花

“總得來說，完全真菌異養蘭花通過表達海藻糖水解酶基因和啟動磷、氮響應機制掠奪真菌養分，從而揭密了‘鬼蘭’進化之謎。”蘭思仁表示。

靠“搶劫”才能存活

在植物與真菌共生界，絕大多數植物通過真菌幫助獲取土壤的水份和礦物質，并將光合作用固定的碳源有機物回報真菌。

然而，這種共生互惠之道在包括苔蘚類、石松類、蕨類和種子植物的所有陸地植物譜系中存在多次顛覆性反轉。植物生長發育生存依賴的水、礦物質和碳源有機物都主要借助真菌獲得，甚至一些類群不進行光合作用，整個生活周期完全依賴真菌提供碳源及其他營養物質。

“傳統認知里，也有很多人認為蘭花與真菌是一種互利互惠的和諧關系。”劉仲健表示，“事實并非如此，我們研究發現在完全真菌異養的蘭花里，蘭花不生產能量，是沒有東西回報給真菌的，完全靠‘搶劫’真菌的營養供自己活下去。”

“和自立自強不同，靠掠奪而活的生意是做不大的，所以往往完全真菌異養蘭花的形態都比較小。”劉仲健說。

美國康奈爾大學的李飛葦博士認為，“這是一項引人入勝且構思周密的研究。針對兩個親緣關系密切的舌唇蘭屬物種的比較——一個是完全的真菌異養，一個是部分的真菌異養，是非常巧妙的，確實為真菌異養的進化提供了許多重要的見解。”

《自然—植物》同期配發了新聞評論，同時期刊編輯也給予了高度的評價，“長久以來，生物學家一直對蘭花物種的進化很感興趣。這項研究引起了我的注意，因為它為蘭科蘭亞科中部分型或完全型真菌異養的兩種蘭花提供了高質量的基因組，還揭示了蘭花基因組如何隨著真菌異養生活方式的進化而改變，以及哪些基因進化事件對它們與真菌的共生關系做出了貢獻。”

相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41477-022-01127-9