揭示PIFINO80調節模塊可使植物能響應不同光質變化的機制

　　2021年6月17日，美國索爾克生物研究所Joanne Chory和Joseph R. Ecker實驗室合作在Nature Genentics發表了題為PHYTOCHROME-INTERACTING FACTORs trigger environmentally responsive chromatin dynamics in plants 的研究工作，發現一個PIF-INO80調節模塊，它是允許植物改變生長軌跡以響應不同光質的環境變化。

　　光受體和光敏色素互作因子(PIF)之間的相互作用是感知環境信號并將其整合到植物轉錄網絡中的調節中樞。雖然組蛋白變異體H2A.Z的核小體占位和組蛋白H3的乙酰化已成為環境響應的基因網絡的調節因子，但這些表觀遺傳修飾的特征與PIF活性的相互作用尚不清楚。

　　植物主要吸收紅光（R）和藍光，反射遠紅光（FR），導致光線透過冠層植物或經鄰近植物葉片反射后，R/FR比率大大降低，誘導植物遮蔭響應。植物通過一系列光信號受體（phyA、phyB、phyA、UVR8、CRY1/2等）感受光照質量的改變，并將信號傳遞到下游的各類光信號轉導因子，如PIFs、COP1、HY5、HFR1和FHY3等，繼而激活或抑制下游靶基因，引起植物生長發育狀態的改變。

　　因此，可以通過降低紅(R)與FR光的比率，同時保持光合有效輻射恒定可以用來模擬競爭植物。作者利用這種低R：FR光條件來評估phyB突變體和PIF多個突變體組合，其中組合最多至pif1 pif3 pif4 pif5 pif7五突變體(pif13457))的下胚軸伸長。發現PIF7是主要的生長調節因子，其次是PIF4和PIF5，而PIF1和PIF3的突變在低R：FR光下對下胚軸伸長的影響微乎其微。過表達的PIF7在低R：FR光照后迅速去磷酸化，并誘導已經在白光(WL)中的下胚軸生長。免疫印跡分析表明，PIF7在WL生長的幼苗中在一個長的白天(LD)周期中被磷酸化，并在Zeitgeber時間(ZT)4最豐富。

　　此外，通過定位分析發現，PIF7的phyB依賴的磷酸化和光體定位在功能上是相連的，并被低R：FR所撤銷，從而誘導PIF7的活性。隨后，研究了低R：FR暴露對PIF7在ZT4的全基因組DNA結合的影響，并使用CHIP-SEQ分析，發現998個顯著的結合變化。表明PIF7為一個重要的調控中樞。

　　鑒于組蛋白變異體H2A.Z與PIF轉錄因子有著復雜但相對不清楚的功能關系。作者進一步發現，PIFs能迅速重塑H2A.Z和H3K9ac的表觀遺傳特征，來響應光質的變化。此外，還發現PIF通過與EIN6增強子(EIN6 ENHANCER，EEN)直接相互作用來實現H2A.Z的去除。EEN是擬南芥染色質重塑復合物亞基INO80亞基6(Ies6)的同源物。當PIF7暴露在低R：FR光下時，PIF7被去磷酸化，隨后與其靶點結合，通過與INO80復合物的EEN亞基和一個未知組蛋白乙酰轉移酶(HAT)相互作用。從而使核小體定位的H2A.Z被去除，調節區中的H3K9乙酰化(ac)，并啟動PIF7靶基因的基因表達。

　　通過PIF7-INO80調節模塊控制低R：FR誘導H2A.Z去除的模型

　　綜上，該研究發現一個PIF-INO80調節模塊，它是允許植物改變生長軌跡以響應不同光質的環境變化。同時，鑒于PIF在發育、生長和免疫中的具有功能多樣性，該研究結果有可能被用來調控重要的農藝性狀；另外，鑒于phyB和PIF7介導遮蔭回避反應和熱形態發生，PIF-INO80模塊可能為未來植物-環境相互作用的研究鋪平道路，這為響應氣候變化提供了新的理論意義和應用價值。