新研究揭示蘋果甜美風味演化史

野蘋果（左）與栽培蘋果（右）果實大小 武漢植物園供圖

蘋果是深受大眾喜愛的大宗水果。既有研究發現，蘋果酸能提高人體免疫力和治療尿毒癥、高血壓等疾病。近期，中國科學院武漢植物園的一項研究揭示了蘋果風味性狀的演化歷程，表明酸度的選擇在蘋果風味品質的演化中起著重要作用，而果實大小的馴化并不影響蘋果的風味品質。相關成果已在Molecular Plant上在線發表。

蘋果的祖先在亞洲

我國蘋果栽培有兩千多年的歷史。“柰”是我國有文字記載的最古老品種，起源于新疆一帶的塞威士蘋果。據介紹，作為薔薇科蘋果屬植物，該屬主要分布于北溫帶，包括亞洲、歐洲和北美洲，約有38種，中國約有30種，其中16種為我國特有。

蘋果屬大多數物種都集中于我國西南四川、云南、貴州三省，故該地區被認為是蘋果屬植物起源演化中心。除栽培蘋果外，其他蘋果屬物種通常稱為野蘋果。野蘋果果實通常很小，直徑為1至4厘米，但天山山脈的野蘋果——塞威士蘋果果形較大，直徑最大接近6厘米。

上世紀二十年代，蘇聯著名植物學家瓦維諾夫發現塞威士蘋果與栽培蘋果的形態特征非常相似，指出天山野果林是栽培蘋果的起源地。近年來，遺傳學家通過蘋果全基因組圖譜繪制和重測序研究也證實了塞威士蘋果是世界栽培蘋果的祖先，塞威士祖先種沿著絲綢之路傳播到歐洲后與當地野蘋果——森林蘋果雜交，經過改良和選育培育出栽培蘋果，之后傳入美洲、亞洲、大洋洲、非洲。

雖然蘋果的祖先在亞洲，但它卻成為了西方世界的文化象征，這可能與歐洲種植蘋果很早有關，歐洲有文字記載的蘋果品種可追溯到公元前三百年。西洋蘋果于19世紀末轉入我國，因其品質優良逐漸替代了‘柰’等古老的甜品種。

論文共同第一作者、武漢植物園副研究員廖燎介紹，研究顯示，歐洲古老的釀酒蘋果與‘柰’等東方古老的甜蘋果沒有發生過遺傳物質交流，表明這兩類古老品種可能起源于獨立馴化事件，有別于栽培蘋果來自東、西方野蘋果雜交后代的起源特征，該結果支持歐洲人在新石器時代至青銅時代，已經釀造蘋果酒并對當地野生蘋果進行馴化的觀點。

酸度——影響蘋果風味性狀演化的關鍵因素

除果實大小外，栽培蘋果與野蘋果在風味性狀方面也存在明顯差異。最新研究表明，果實酸度的選擇在蘋果風味品質的演化中起著重要作用。

水果的口感取決于可溶性糖和有機酸的組分與含量，它們與嗅覺系統識別的香氣共同決定水果風味。蘋果果實中可溶性糖組分以葡萄糖、果糖和蔗糖為主，栽培蘋果與野蘋果總糖平均含量差異不明顯，但野蘋果還積累較多的山梨醇，而栽培蘋果山梨醇含量較低。

研究顯示，栽培蘋果果實中有機酸組分以蘋果酸為主，其含量占總酸的85%以上，而野蘋果同時積累蘋果酸和檸檬酸，它們的含量分別占總酸的一半左右；野蘋果果實中蘋果酸和檸檬酸含量分別比栽培蘋果高4倍和60倍左右，野蘋果果實酸度遠大于栽培蘋果。

遺傳學研究表明，MdSOT2是控制山梨醇含量的重要基因，該基因在野蘋果中高表達促進山梨醇大量積累，但在栽培蘋果中表達水平普遍很低，導致成熟果實中山梨醇含量極低。

廖燎解釋，山梨醇不僅是延長水果貨架期的保鮮劑，而且其含量與蘋果甜度呈顯著正相關。以市面上常見的“富士”系蘋果品種為例，該品種果實中，山梨醇高水平積累。因此，這也可能是該系列蘋果保質期長、果實甜蜜多汁的部分原因。

果實中蘋果酸積累主要由Ma1基因控制，其功能缺失性突變是低酸性狀形成的主要原因。研究發現，Ma1基因除控制蘋果果實中主要有機酸——蘋果酸的積累外，還具有控制糖酸比的多效性，這表明Ma1基因在決定蘋果果實風味方面發揮著重要的作用。

通常，果實大小是水果馴化過程中受選擇的一個重要性狀，番茄等果實的增加一般會對風味產生間接的影響，但蘋果果實大小的改變對蘋果風味品質不存在負面影響。廖燎表示，此次研究表明，蘋果果實風味品質與果實大小不存在連鎖累贅現象。相反，果實酸度、有機酸組分以及山梨醇含量等風味性狀的馴化多與單個主效基因位點的選擇有關，呈現相對簡單的進化特征。