新研究重建東亞上新世至更新世馬科動物生態位

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2月15日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所鄧濤研究員團隊在《古地理古氣候古生態》期刊上發表了甘肅臨夏盆地馬科動物古生態研究的最新進展。該研究著眼于上新世至更新世這一馬科動物演化歷史中的關鍵階段，利用碳氧穩定同位素分析方法，對臨夏盆地十里墩（上新世早期，約530萬年前）和龍擔（更新世早期，250至220萬年前）動物群中五種馬的生態位進行重建。

通訊作者之一鄧濤表示，結合馬科動物的生態形態學、古環境及古氣候分析，該研究首次揭示出東亞地區馬科動物的生態位差異及其在三趾馬和真馬演化史中的重要意義。

現生馬的古生態面貌

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原始長鼻三趾馬和現生馬來貘的頭骨。圖片來源：中科院古脊椎動物與古人類研究所

現生馬僅有真馬Equus一個屬，是其遠古時代繁盛族群中僅存的代表。

在達爾文的《物種起源》發表之后的一個多世紀，馬科動物Equidae以其教科書級別的宏演化歷史成為了闡釋進化論時膾炙人口的證據，其廣布的化石材料和在地質歷史中的重要意義也使其成為哺乳動物化石中研究程度最高的門類。

從始新世早期的始祖馬亞科Hyracotheriinae一直到中新世以后以三趾馬族Hipparionini和真馬族Equini為代表的馬亞科Equinae，馬的體型逐漸增大、齒冠變高且趾數減少。這種演化趨勢意味著，從總體來看，馬的食性從柔軟的葉片變為粗糙的草本植物，并逐漸適應開闊的草原環境，直至成為助力人類文明史的得力干將。

自北美起源后，馬科動物馳騁于遼闊的新舊大陸。在其龐大的家族中，三趾馬族無疑是最成功的一個支系，有著極高的物種多樣性和最豐富的化石數量。現代非洲草原上不同種的斑馬、野驢和蒙古戈壁上不同的野馬、野驢都存在共生的現象，地質歷史時期多種馬科動物共存的情況更是極為普遍。

在《物種起源》的第三章“生存斗爭”中，達爾文一針見血地指出：“同屬物種之間在構造上總是相似的……同種個體間和變種間的生存斗爭最為激烈”。因此，在同一生態系統中，多種馬科動物的共生就意味著它們需要利用不同的資源和棲息地以消弭種間競爭，這足見古生態在馬科動物的演化中所發揮的重要作用。

但在東亞地區，地質學家和古生物學家通常都以馬化石為工具來研究地層和古環境，卻鮮少關注它們自身的古生態面貌。

解答東亞本土三趾馬生態位的疑問

該研究發現，在上新世早期的十里墩動物群中，原始長鼻三趾馬（Proboscidipparion pater）比共生的桑氏垂鼻三趾馬（Cremohipparion licenti）和平齒西瓦三趾馬（Sivalhippus platyodus）更能適應干旱開闊的環境，而后兩者的生態位基本重疊，比原始長鼻三趾馬攝入了更多葉片。

及至更新世，三趾馬族在全世界范圍內急劇衰落，東亞地區僅剩兩種，原始長鼻三趾馬的直系后代——中國長鼻三趾馬就是其中之一。而在臨夏盆地早更新世的龍擔動物群中，中國長鼻三趾馬也同樣占據了最開闊的生態環境，比共生的大型真馬埃氏馬Equus eisenmannae攝入了更多的粗糙草類資源。

這一結論有悖于傳統的認識，因為固有的觀點一直將晚近的真馬視為最典型的“食草”動物。而在近一個世紀以前的1927年，歐洲古生物學家Sefve第一次看見這種來自東亞地區的三趾馬時，驚異于其獨特的吻部結構，故而將其命名為長鼻三趾馬屬；并因其與現生貘頭骨形態的相似性，推斷長鼻三趾馬可能生活于近水的沼澤環境中，以柔軟的葉片為食。

但是，該研究發現，長鼻三趾馬屬的兩個種都棲息于開闊的環境，這一研究結果量化地解答了學界一個世紀以來對這個東亞本土三趾馬生態位懸而未決的疑問。

生存能力最強的三趾馬滅絕最晚

在匯總了以往研究中其他動物門類的數據后，該研究發現在整個食草動物群中，兩種長鼻三趾馬的碳同位素數據依然最為偏正，這有力地證明該屬在各自所在的生態系統中都占據了最開闊的生態環境。

相比于其他共生的三趾馬，長鼻三趾馬屬的兩個種體型更大、頰齒冠高指數更高且頰齒咬合面的褶皺形態更復雜，肢骨的力學分析也證實了長鼻三趾馬較強的奔跑能力，諸此形態學證據皆從另一個角度支持了穩定同位素分析所得出的結論。

此外，高冠齒馬牙的碳氧同位素序列取樣研究，揭示出臨夏盆地上新世早期東亞夏季風信號比更新世早期更強，即說明上新世早期的氣候更為暖濕。在這樣的背景之下，長鼻三趾馬從溫暖濕潤的上新世就提前演化出了對開闊環境和粗糙草類資源的預適應，幫助其成功延續至距今約一百多萬年的更新世。

而與其共生的西瓦三趾馬和垂鼻三趾馬，則可能因為其食物結構中草類資源所占的比重較低而無法適應上新世以后干冷動蕩的環境；這兩種中等體型的三趾馬之間的種間競爭在日益惡化的環境中進一步加劇，使其喪失了原本的生態位，在距今約300萬年左右滅絕。

在更新世初期，從北美遷徙而來的真馬迅速在歐亞大陸擴張，其種類和數量都遠超已經衰落的三趾馬。龍擔動物群中新崛起的埃氏馬體重近700公斤左右，比共生的中國長鼻三趾馬更大，化石數量也遠超中國長鼻三趾馬，但后者作為東亞地區的“土著”物種，似乎還頑強地占領著自己日漸縮小的領地。

在第四紀全球氣候干冷化的大趨勢下，三趾馬這個第三紀的孑遺物種在各個大陸相繼滅亡；真馬取而代之，適應了第四紀動蕩的氣候和人類活動的影響，并延續至今。

該研究同時得到自然科學基金委、中科院戰略先導項目B、中科院青促會和特別研究助理項目及第二次青藏科考等項目的資助。

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