核糖體的組成及功能

　　組成

　　核糖體是一種高度復雜的細胞機器。它主要由核糖體RNA（rRNA）及數十種不同的核糖體蛋白質（r-protein）組成（物種之間的確切數量略有不同）。核糖體蛋白和rRNA被排列成兩個不同大小的核糖體亞基，通常稱為核糖體的大小亞基。核糖體的大小亞基相互配合共同在蛋白質合成過程中將mRNA轉化為多肽鏈。

　　原核生物的核糖體的直徑約為20 nm，由65%rRNA和35%核糖體蛋白組成[3]。真核生物核糖體的直徑在25到30 nm之間，rRNA與蛋白質的比率接近1[4]。細菌和真核生物的核糖體亞基非常相似[5]。

　　用于描述核糖體亞基和rRNA片段的測量單位是Svedberg單位，代表的是離心時亞基的沉降速率而不是它的大小。例如，細菌70S核糖體由50S和30S亞基組成。

　　功能

　　mRNA的翻譯

　　核糖體的主要功能是將遺傳密碼轉換成氨基酸序列并從氨基酸單體構建蛋白質聚合物。mRNA包含一系列密碼子，被核糖體解碼以產生蛋白質。核糖體以mRNA作為模板，核糖體通過移動穿過mRNA的每個密碼子（3個核苷酸），將其與氨酰基-tRNA提供的適當氨基酸配對。氨基酰基-tRNA的一端含有與密碼子互補的反密碼子，另一端攜有適當的氨基酸。核糖體利用大的構象變化快速準確地識別合適的tRNA[6]。通常與含有第一個氨基酸甲硫氨酸的氨酰基-tRNA結合的核糖體小亞基與AUG密碼子結合，并招募核糖體大亞基。核糖體含有三個RNA結合位點：即A、P和E位點。A位點結合氨酰基-tRNA或終止釋放因子[7]；P-位點結合肽基-tRNA（與tRNA結合的tRNA）多肽鏈）；E位點（出口）結合游離tRNA。蛋白質合成始于mRNA5'末端附近的起始密碼子AUG。 mRNA首先與核糖體的P位點結合。核糖體通過使用原核生物中的mRNA的Shine-Dalgarno序列和真核生物中的Kozak盒來識別起始密碼子。

　　翻譯共折疊

　　核糖體積極參與蛋白質折疊[8]。在某些情況下，核糖體對于獲得功能性蛋白質至關重要。例如，深度打結蛋白質的折疊依賴于核糖體將鏈條推過附著的環[9]。

　　添加不依賴翻譯的氨基酸

　　核糖體質量控制蛋白Rqc2的存在與mRNA非依賴性的蛋白質多肽鏈的延伸相關[10]。這種延伸是核糖體通過Rqc2帶來的tRNA添加CAT尾部的結果。

　　肽基轉移和肽基水解

　　核糖體在肽基轉移和肽基水解這兩個極其重要的生物過程中起催化作用。