植物銨毒害機制研究取得進展

　　銨態氮和硝態氮是植物最主要的兩種無機氮源，但是過量銨態氮對植物細胞具有毒害作用。銨態氮的這一特性被認為是植物高效利用銨態氮的重要限制因子。然而人們對植物銨毒害機制的認識還很初步。隨著分子生物學技術的發展，國際多個研究組對植物銨毒害的分子機制進行了相關探討，目前在國際植物生物學top期刊已發表約10篇相關論文。

　　中科院南京土壤所施衛明研究員課題組率先應用模式植物擬南芥，研究植物銨毒害分子響應機制，分別在高銨調控植物的根系伸長、側根形成、根的向地性及銨鉀平衡等方面取得一系列進展。相關結果陸續發表在《土壤學報》(李保海和施衛明，2007, 44:508)，Plant Cell and Environment(Li et al., 2010, 33:1529; Li et al., 2011, 34, 933; IF=5.2，植物科學一區)，Journal of Experimental Botany (Zou et al., 2012, 63:3777; IF=5.3，植物科學二區), Planta (Li et al., 2012, 235:239; IF=3，植物科學二區)上。

　　最近，該團隊在植物對銨響應的基因表達調控機制方面取得重要進展，相關結果已在植物科學一區期刊 Plant Physiology (Li et al., 2012, doi:IF=6.5)在線發表。該研究通過正向遺傳學、基因組學、生物信息學及生理學等手段，篩選獲得一個在野生型擬南芥表現正常的較高濃度銨范圍內，葉色黃化銨響應超敏感突變體amos1材料，基因圖位克隆并互補驗證amos1是一個定位于質體的金屬蛋白酶EGY1的新等位突變。全基因組核基因轉錄分析發現銨脅迫響應的大量基因在amos1突變體中表達明顯下降，說明定位于質體的AMOS1/EGY1是調控銨脅迫響應基因表達的關鍵因子。這也說明存在一條質體反饋調控信號途徑調控銨脅迫響應基因的表達。

　　深入分析AMOS1/EGY1依賴的銨響應所有上調基因的啟動子序列調控元件，發現其63%的基因在啟動子區含有ACGTG序列，而該序列是植物激素脫落酸(ABA)信號的核心序列。這暗示著ABA信號很有可能參與 AMOS1/EGY1依賴的質體反饋信號調控途徑。進一步的藥理學，轉錄組學和遺傳學的結果證明ABA信號是AMOS1/EGY1依賴的質體反饋信號的一條重要但非唯一的下游信號途徑。

　　該研究還進一步探討了AMOS1/EGY1依賴的質體反饋信號途徑中上游信號，發現質體中活性氧 (ROS)是潛在質體信號物質。因此，該研究不僅尋找到一個調控銨響應的關鍵基因，而且系統地揭示了其相關的信號路徑。該文章在線發表后，被Plant Signal and Behavior主編邀請撰寫了相關綜述。

　　在上述研究中發現一個有趣的現象，相比根部高銨，葉部接觸高銨更容易抑制側根形成，導致葉部黃化。這說明植物葉部是銨的相對敏感區域。這一機制也說明了實際農業生產中植物銨毒害現象更多地發生在苗期的原因，如過量尿素導致 “燒苗”現象，可能是由于小苗葉部容易接觸土壤中過量的銨態氮發生毒害。以上研究結果對合理施用葉面肥，種肥及苗期氮肥等具有一定的參考價值。