植生生態所等在水稻馴化起源研究中取得新突破

       最近，中國科學院上海生命科學研究院植物生理生態研究所國家基因研究中心韓斌課題組與中國水稻研究所及日本國立遺傳所等單位合作，于10月4日在《自然》雜志在線發表了題為“水稻全基因組遺傳變異圖譜的構建及馴化起源”的論文。

　　水稻、小麥等農作物的馴化、栽培對人類文明的進程產生過重大的影響，也一直被公認為是人類歷史上最偉大的發明之一。栽培作物的起源研究十分復雜，涉及植物學、遺傳學、生物地理學、考古學和人口學等不同的自然和社會學科。作為一種極其重要的糧食作物，關于水稻起源、馴化過程的研究及馴化基因的鑒定分析一直是學術界的研究熱點。根據已有的證據，目前普遍認為亞洲栽培稻是由亞洲的野生稻人工馴化而來，廣泛分布于中國、東南亞及南亞的普通野生稻是亞洲栽培稻的野生祖先種。但是，亞洲栽培稻最早起源于哪里（中國、東南亞、南亞或是其他地區）？人類最先開始馴化的是同一類野生稻然后逐漸演化出粳稻和秈稻兩個亞種呢，還是野生稻中本來就存在著兩類水稻然后被分別馴化成粳稻和秈稻呢？基因組上有哪些位點受到了選擇從而改變了野生稻的特性形成了適應人類生產作業的栽培稻？

　　之前的研究對栽培稻及其近緣野生稻進行系統發育關系分析，發現從全基因組水平分析，栽培稻的兩個亞種粳稻和秈稻在普通野生稻中有著各自的祖先，因此提出了亞洲栽培稻的多起源學說。近幾年，科學家們通過圖位克隆的方法鑒定到了多個重要的水稻馴化基因，如控制落粒性的sh4基因（從野生稻的極易落粒到栽培稻的不易落粒）和控制株型的PROG1基因（從野生稻的匍匐生長到栽培稻的直立生長）。這些基因在粳稻和秈稻中基本上都呈現單起源的特點，與多起源學說相矛盾。

　　對于這些難題，學術界開展了大量的研究，獲得了不少的證據或線索。植生生態所韓斌課題組先前構建了栽培稻單倍體型圖譜。在此基礎上，他們又從全球不同生態區域中，選取了400多份普通野生水稻進行基因組重測序和序列變異鑒定，與先前的栽培稻基因組數據一起，構建出一張水稻全基因組遺傳變異的精細圖譜。通過這張精細圖譜，他們發現水稻馴化從中國南方地區的普通野生稻開始，經過漫長的人工選擇形成了粳稻；對馴化位點的鑒定和進一步分析發現，分布于中國廣西的普通野生稻與栽培稻的親緣關系最近，表明廣西很可能是最初的馴化地點。

　　他們同時還發現，水稻中的兩大分支——粳稻和秈稻并非同時馴化出現。通過群體遺傳學分析，可以大致推斷出栽培水稻的擴散路徑：人類祖先首先在廣西的珠江流域，利用當地的野生稻種，經過漫長的人工選擇，馴化出了粳稻，隨后往北逐漸擴散。而往南擴散中的一支，進入了東南亞，在當地與野生稻種雜交，再經歷不斷的選擇，產生了秈稻。

　　這項工作還系統鑒定了水稻基因組中的馴化位點，并同時對十五個馴化性狀進行了高分辨率的連鎖定位。他們發現，與之前控制落粒性、株型的位點相比，那些控制柱頭外露（從野生稻的異交到栽培稻的自交）、粒重等性狀的位點在馴化中表現出更強的受選擇信號。此外，這項工作還對一個常用的野生稻株系進行了全基因組組裝，并通過基因組注釋及比較分析，鑒定到候選的馴化基因及相關的突變位點，這些信息為將來馴化基因的定位克隆和功能研究提供了重要線索。

　　在這項工作中，中國水稻研究所及日本國立遺傳所等單位提供了大量的栽培稻種質資源和野生稻材料，并參加到該項研究中。該研究對水稻遺傳多樣性的分析、馴化起源的探索及馴化位點的鑒定，將便于高效地利用水稻野生資源中豐富的遺傳資源，有助于水稻的育種改良。同時，該研究也再一次證明了中國是世界文明的發源地之一，展示了中國古代農業文明的輝煌。