模式植物谷子登場：保守基因助力禾谷類作物增產

人們日常吃的小米，又名谷子，是起源于我國黃河流域最早被馴化和栽培的作物之一，也是我國干旱貧瘠地區的重要糧食作物。

豐收的谷子。中國農科院供圖

數十年來，通過育種家的不懈努力，谷子產量逐漸提高，但和水稻、小麥以及玉米等主糧作物相比還具有明顯差距。因此，挖掘谷子籽粒產量相關的重要位點并進一步加速谷子產量性狀遺傳改良具有重要意義。

5月29日，《自然—通訊》（Nature Communications）在線發表了中國農業科學院作物科學研究所研究員刁現民團隊最新研究成果。他們鑒定并克隆到谷子籽粒產量調控的關鍵基因SGD1，解析了其調控禾谷類作物籽粒發育的分子機制，為提高禾谷類作物產量提供了理論基礎和基因資源。

5月31日，《自然—通訊》將該論文遴選為植物與農業（Plants and agriculture）領域的近期標志性論文(Featured Article)。

新興的C4模式作物

谷子古稱粟，俗稱小米，隸屬禾本科，狗尾草屬。“谷子是我國起源的特色雜糧作物，因其營養均衡備受國民喜愛。”論文通訊作者刁現民告訴《中國科學報》，谷子是我國北方農耕文明形成和發展的哺育作物，至今仍然在維持作物多樣性和國民膳食營養平衡中發揮著重要作用。

中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員謝旗指出，谷子與高粱一樣，具有耐旱耐瘠薄的特點，也是提高我國邊際土地利用效率的重要作物。此外，谷子是C4光合途徑作物，與水稻、小麥等C3植物相比，具有生長能力強、二氧化碳利用率高、需水分量少等優點。更因其基因組簡單、生長周期短、適合室內培養及易于遺傳轉化等特點，越來越受到基礎研究者青睞，逐步成為新興的一大模式作物。

近年來，中國農業科學院作物科學研究所等國內外單位對谷子研究不斷深入。中國科學院院士、作科所研究員錢前介紹，目前科學家已經創制出多種適合培養間培養和遺傳操作的谷子基因型，高質量的多品種基因組也已測序完成，并且建立了一套高效穩定的遺傳轉化體系，這使得谷子具備了模式作物的研究潛力。

“水稻C3的模式作物品種有‘小薇’，如今C4作物又有了谷子Ci846等模式品種，有望促進禾本科作物功能研究產生質的飛越。”錢前說。

中國工程院院士、北京林業大學教授尹偉倫說，谷子由青狗尾草馴化而來，其籽粒產量的提高是谷子馴化選擇及遺傳改良中的重大研究問題。近半個世紀來，在全球育種家的共同努力下，水稻、小麥、玉米等主糧作物籽粒產量提升了約4~8倍，但是谷子等雜糧作物產量的育種進步和遺傳基礎研究相對落后，對谷子遺傳改良過程中所選擇的位點或基因也知之甚少。

錢前則強調，粒重及籽粒大小是禾本科作物的重要性狀，直接影響作物的最終產量。多年來，人們對調控籽粒大小相關基因的挖掘與功能研究付出了巨大的努力，但真正應用于品種改良的優異基因資源仍然很少。發掘主效位點和可被育種利用的關鍵基因，對于探索作物高產育種的遺傳基礎具有重要意義。

對禾本科增產和抗逆有很強的應用前景

謝旗說，刁現民團隊在基于資源的谷子基因組研究和谷子模式植物體系建立等方面做出了大量開創性的工作，完成了首個谷子單倍型圖譜，構建了谷子功能基因發掘平臺并正向克隆了多個谷子關鍵基因。

論文共同第一作者、作科所副研究員湯沙介紹，該團隊利用谷子“豫谷1號”的突變體庫鑒定發掘到谷子籽粒產量調控的重要基因資源SGD1，該基因編碼一個泛素連接酶，能夠通過調節植物細胞大小，影響谷子的株高、粒重和株型等多個關鍵農藝性狀。

研究表明，SGD1編碼的泛素連接酶能夠與谷子泛素結合酶以及油菜素內酯信號受體互作，進而增強了油菜素內酯信號的穩定性，促進多個基因共同作用調控作物的產量和抗性。

由于SGD1與BR信號轉導通路的受體BRI1直接作用，調節其蛋白穩定性，進而調控作物的籽粒大小。謝旗強調，SGD1不僅是BR信號通路中的一個新組分，更是目前報道泛素化并穩定BRI1的首個E3泛素連接酶。“E2-E3 復合體協同調控底物的穩定性在植物中僅僅在模式植物擬南芥中用少量工作發表。而這個工作在作物中是首次報道確實不容易。”

隨后，該團隊對1681份谷子種質資源中的SGD1基因的單倍型進行了分析及相關實驗。結果發現，該基因的優異單倍型能夠顯著提高谷子單株產量及谷瘟病抗性。

謝旗認為，谷子SGD1基因和不久前發表在Science雜志上的水稻耐熱基因TT3.1，以及發表在Nature雜志上的小麥株型和產量協同調控基因ZnF是同源基因，這暗示著SGD1未來在禾本科作物產量提升及對抗逆境脅迫等方面具有很強的應用前景。

筑起作物基礎研究領域新平臺

“我們的研究表明，SGD1在水稻、小麥和玉米等禾谷類作物中具有保守的調控作物籽粒產量的功能。因此，解析和利用該基因資源，對提高禾谷類作物產量，保障國家糧食安全具有重要意義。”刁現民說。

尹偉倫認為，該研究為提高谷子產量提供了全新的基因資源和重要的理論依據，對整個禾谷類作物的產量提升具有普遍意義，或將成為谷子和禾谷類作物基礎研究領域的標志性成果。

錢前認為，該研究發揮了谷子作為新興模式作物應有的優勢，筑起了作物基礎研究領域的新平臺，必將為保障國家糧食安全做出貢獻。

謝旗指出，該研究首次報道了作物中通過泛素化通路穩定BR信號的分子機制，對深入認識油菜素內酯系統和泛素化系統對作物重要農藝性狀的調控關系具有重要意義。“將來如果能夠揭示E2-E3系統如何穩定BRI1的詳細機制，將為作物的泛素化研究做出更大貢獻。”