水稻細菌性條斑病抗性基因的研究發現

　　2021年6月7日，The Plant Journal在線發表了廣西農業科學院水稻研究所鄧國富和黃大輝研究員團隊完成的題為“Bacterial Leaf Streak 1 encoding a mitogen-activated protein kinase confers the rice resistance to bacterial leaf streak”的研究論文。該研究鑒定發現MAPK成員（OsMAPK6）編碼基因BLS1在水稻細菌性條斑病抗性中發揮重要作用，并參與非種族特異性廣譜抗性，為水稻細菌性條斑病抗性研究提供了新見解，并有助于水稻抗性新品種的開發。

　　由水稻條斑病細菌（Xanthomonas oryze pv. Oryzicola，Xoc）引發的水稻細菌性條斑病（Bacterial leaf streak，BLS）是僅次于水稻白葉枯病的又一重要細菌性病害，主要為害水稻葉片。宿主遺傳抗性的開發與利用已成為控制BLS的最重要策略之一。然而，目前僅有少數抗性基因被鑒定。

　　此前，本研究團隊發現了一個能夠賦予對Xoc菌株JZ-8產生種族特異性抗性的隱性抗性基因bls1，并將其粗略定位在6號染色體短臂的4.0-cM區域（He et al., 2012）。本研究進一步將bls1精細定位到跨越4個基因的21 kb區域。其中，編碼MAPK蛋白（OsMAPK6）的LOC_Os06g06090基因最有可能是bls1的候選基因。那么，這表明OsMAPK6的低水平表達可能在水稻對Xoc菌株JZ-8的抗性調控中發揮重要作用。過表達OsMAPK6（BLS1）能夠完全消除bls1介導的抗性，表明OsMAPK6確實是bls1的靶標基因。

　　過表達BLS1使水稻BLS抗性減弱，而將其突變則能夠增強BLS抗性，表明BLS1負調控水稻對Xoc菌株JZ-8的抗性。與此相反的是，BLS1過表達植株增強了對其他兩種Xoc菌株GXO-22和GXO-23以及Xanthomonas oryzae pv. Oryzae（Xoo）菌株GXO323和GXO332的非種族特異性廣譜抗性（圖1），說明BLS1是調控非種族特異性廣譜抗性的激活因子。與BLS1相反，bls1在其中作為抑制因子發揮作用。

　　圖1. OsMAPK6的過表達分析

　　亞細胞定位表明OsMAPK6定位于細胞核。為明確OsMAPK6介導BLS抗性的調控機制，經轉錄組分析發現，編碼推定抗病蛋白RGA4的Os11g0674400基因在bls1純合株系中的表達水平顯著高于bls1雜合株系和BLS1過表達株系。RGA4已被證明參與BLS抗性調控，表明該基因可能是OsMAPK6的潛在靶標。

　　對激素及其通路中的相關基因進行含量和表達水平的檢測發現，BLS1過表達和bls1低水平表達（bls1-2+/-）能夠使水楊酸含量增加，并誘導防御相關基因的表達，同時增強了廣譜抗性。此外，bls1低水平表達情況下的茉莉酸和脫落酸含量增加，伴隨著對Xoc菌株JZ-8抗性的增強，表明在bls1-2+/-株系中，茉莉酸和脫落酸協同調控JZ-8抗性。