“深度”探尋棉花的秘密

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袁道軍（左）與Jonathan F. Wendel（右）在實驗室，畫板展示了棉花多樣性。   袁道軍供圖

棉花是非常重要的天然紡織纖維，但實際上現今看到的棉花已與其“祖先”迥異，發生了諸多改變。比如種子不再休眠、纖維變長變白變多、光周期敏感性丟失等。

是什么導致了這些表型性狀的改變？人工馴化和遺傳改良過程中，棉花的哪些基因組被選擇或丟棄了？科學界一直在尋找答案。但由于缺乏野生型和農家種的種質資源和基因組遺傳信息，無法準確剖析棉花馴化和改良的深層次遺傳機理，這也是制約棉花品種改良的瓶頸之一。

為了破解這道難題，華中農業大學棉花團隊與愛荷華州立大學、美國農業部合作開展研究并取得了重要成果，不僅豐富了棉花的遺傳信息資源，揭示了棉花馴化選擇的遺傳變異規律和機制，也為棉花進一步開發新的種質資源、更有效地改良品種提供理論基礎和指導。相關成果近日發表于《先進科學》。

測序更深、資源更豐富

棉花是天然可再生纖維、食用油和蛋白質的重要來源，是世界上重要的經濟農作物之一。目前廣泛栽培的棉花有兩個種，分別是陸地棉和海島棉，都是異源四倍體棉種，產出全世界97%以上的纖維。

“基因庫資源與農業發展和糧食安全問題息息相關，是一筆能為全人類所共享的巨大財富，但對于棉花基因庫的多樣性和各棉種間的相互關系還知之甚少。”論文共同作者、愛荷華州立大學教授Jonathan F. Wendel在接受《中國科學報》采訪時說。

Jonathan F. Wendel是全球進行野生棉花收集和棉花進化研究方面的著名專家，他與美國農業部作物種質資源研究中心一起，為這項研究提供了大量的棉花種質資源。

美國農業部作物種質資源研究中心田間的各類棉花。 袁道軍供圖

“我們挑選了643份具有廣泛代表性的陸地棉和海島棉，其中352份是野生型和農家種，集中這么多野生型和農家種的資源研究，在這之前是沒有的。”論文第一作者和共同通訊作者、華中農業大學副教授袁道軍告訴《中國科學報》。

課題組采用PCR-free的建庫方法，利用二代測序平臺illumina測序，共獲得42Tb的干凈堿基。這個項目與前人的研究還有一個不同，袁道軍介紹，目前已發表的棉花重測序的測序深度一般為5倍左右，“我們平均每個樣本有效測序深度高達23倍，這樣的高測序深度可以檢測出更多、更可靠的數據，將來可以更好地服務于棉花馴化研究，實現基礎數據和資源的共享”。

“這是全球首次廣泛收集橫跨野生到馴化連續體的代表性種質資源，也是第一個釋放如此高倍數的高質量基因組資源，是目前棉花基因組資源研究一次性釋放最多的項目。”論文共同通訊作者、美國農業部作物種質資源研究中心主任Joshua A. Udall在接受《中國科學報》采訪時表示，“這種更徹底、更廣泛的取樣，以及更深入的基因組測序，讓我們能夠分析得到許多迄今為止沒有獲得的見解。”

構建系統發生樹，確立馴化路徑

研究人員整合已釋放的棉花深度重測序數據，經過全方位篩選，保留了1024份異源四倍體棉花材料用于后續深入分析。

為了探索棉花種內和種間的群體結構和多樣性，他們在7個異源四倍體棉種中共檢測出53.7Mb高質量的單堿基多態性位點（SNPs）和5.9Mb的短插入缺失位點。

“人工選擇都是保留我們認為‘好’的東西，比如只關注纖維產量，有些抗性基因等因此而丟失，這樣就會導致棉花的遺傳多樣性下降。”袁道軍表示，獲得遺傳位點的信息，可以更深層地探討馴化遺傳的機理。

有了這些SNPs信息，他們成功構建異源四倍體棉種的系統發生樹，量化了7個異源四倍體棉種的遺傳多樣性及種間的群體分化程度。通過對遺傳多樣性的分析，就可以知道人工選擇后哪些多樣性丟失，并確定了一些人工馴化和遺傳改良的區間，為后續育種提供指導。

通過對主成分、群體結構和系統發生樹進行全面分析，課題組確立了陸地棉和海島棉的亞群分類，從而全面勾繪出兩個棉種的起源、馴化和遺傳改良的路徑。

“兩個棉種都起源于相當狹窄的原生棲息地。”Jonathan F. Wendel說，陸地棉原產于墨西哥尤卡坦半島北部分散的沿海地區，而海島棉原產于南美洲西北部的一個非常小的地區，可能是秘魯和厄瓜多爾。

大約8000年（海島棉）到4000年（陸地棉）前，這兩個物種被人類馴化。Jonathan F. Wendel介紹，從那時起的幾千年里，它們開始被種植，覆蓋了大部分美國亞熱帶干旱地區。在歐洲殖民化之后，這兩種植物都傳播到了世界各地，現在已經成為世界上最重要的纖維植物。

發現平行與滲透的復雜關系

目前廣泛種植的是陸地棉和海島棉，但實際上仍是陸地棉占主要地位，海島棉只占3%。那么，為什么這3%依然存在著？兩個棉種間又有什么區別？

“陸地棉產量高、適應性強，但是纖維品質比海島棉差；而海島棉產量低、適應性差，但其纖維非常長，適合生產高檔紡織品，所以依然存在。”袁道軍介紹，育種家在遺傳改良過程中希望把兩者優點結合起來。

這談何容易，兩個種之間存在“生殖隔離”，很難進行雜交。然而，有意思的是，研究團隊通過基因組測序后發現，陸地棉以前沒有的基因組成分，不知不覺間從海島棉傳播了過來。

“我們發現兩個棉種是同一個起源事件，但獨立平行馴化。而在馴化和遺傳改良過程中又相互‘糾纏’，存在既平行又相互滲透的復雜關系。”袁道軍說，究其原因，早期可能是自然界或者人工選擇導致，現代主要是因為人工介入。

有趣的是，這樣的相互滲透卻是不對稱的，亞基因組間滲透不對稱，物種間滲透也不對稱，這是非常重要的理論發現。也就是說，從陸地棉往海島棉漸滲，與海島棉往陸地棉漸滲，兩者的規律并不一樣。前者是傾向比較大的片段，而后者是相對片段較小、頻率更高的漸滲事件。

在袁道軍看來，這樣的相互滲透有一定的好處。“我們發現海島棉比較好的纖維品質漸滲到陸地棉，能幫助陸地棉顯著提高纖維品質。研究滲透關系可以指導我們將來開展全基因組設計育種工作。”

“雖然馴化和遺傳改良導致了這兩個棉種的遺傳多樣性喪失和遺傳瓶頸，但幸運的是，有些已經被它們之間相互漸滲的基因流動所抵消。”論文共同第一作者、愛荷華州立大學科學家Corrinne E. Grover告訴《中國科學報》。

“我們的工作為理解棉花基因庫提供了一個合理的遺傳和系統發育框架，將為尋找有利基因提供信息，幫助育種者完成有針對性的育種目標以及應對未來的挑戰。”Joshua A. Udall說。