激素轉運蛋白的研究進展的全面總結

　　2021年6月5日，以色列特拉維夫大學的科研人員在Current Opinion in Plant Biology 發表了題為“Transport mechanisms of plant hormones”的綜述文章，該綜述總結了當前關于激素轉運蛋白的研究進展(圖1)，并討論了植物中常見和獨特的轉運蛋白機制(圖2)。

　　植物能對環境做出響應并適應，其中大部分響應都是由植物激素介導的。植物激素是一組小的有機信號分子，它們在多個水平上相互作用，調節生長、發育和對環境的反應。激素動態平衡受到激素合成、代謝、運輸、感知和信號轉導的綜合調控，控制著它們在植物體內的相關活動。激素感知可以是局部的，也可以是遠離合成部位的。因此，激素可以通過活躍的轉運蛋白運輸到它們的作用部位來調節它們的分布，從而產生不同的反應。這種空間調節發生形式包括生物活性形式中間體和結合形式。

　　近年來發現的激素轉運蛋白的特征揭示了激素分布和穩態的動態調節。激素轉運蛋白分為不同的家族，每個家族都有獨特的特征。此外，其他移動信號因子，如小肽和類似激素的分子，也在植物中轉運。本綜述總結了當前關于激素轉運蛋白的研究進展(圖1)，并討論了植物中常見和獨特的轉運蛋白機制(圖2)。

　　圖1 不同植物激素的轉運蛋白概述：圖中顯示了每種激素的已知轉運蛋白。藍色箭頭代表輸入，橙色箭頭代表輸出。除非另有說明，這些蛋白質運輸指定的生物活性激素，所有激素轉運蛋白在擬南芥中都存在。

　　已經確定了幾種不同的轉運蛋白機制(圖2)：

　　(1)細胞器激素轉運，將生物活性激素、中間體或結合形式運送進和運出細胞器，可能發生在生物合成過程的一部分(比如JASSY and ABCD1），也可能發生在動態平衡期間(比如PILS家族成員和 WAT1)，或在促進反應期間(比如ABCG16)。

　　(2)激素的負調控池的發生機制：有幾種情況可能會導致這種現象：一是當轉運蛋白將生物活性激素導入細胞，并阻止其與質外體上的受體結合時(比如PUP14)；二是可能是由于質膜轉運蛋白將生物活性激素泵出細胞(比如ABCB)；同時激素的中間體和結合形式的轉運也會在組織或細胞器水平上發生。

　　(3)激素的正調控池的發生機制：當轉運蛋白將生物活性激素導入細胞，直接感知和激活激素反應(比如NPF3和NPF7.3)，就會產生激素的正調控池。當激素輸出蛋白將生物活性激素運送到相鄰細胞時，也可能發生激素的正池調控。

　　(4)當轉運蛋白允許激素的定向運動時，就會發生活躍的細胞間互作。

　　(5)長距離運輸允許生物活性激素、它們的中間體或結合體通過木質部和韌皮部從根到地上部或從地上部到根的運輸。這些轉運蛋白可以直接從維管系統裝載或卸載激素(即ABCG14、NPF4.6和ABCG25)，但也可能間接影響長距離的激素運輸(即ABCG17和ABCG18)。

　　圖2：植物體內激素的運輸機制示意圖。(A)激素在細胞器內或細胞器外的亞細胞運輸(即過氧化物酶體的ABCD1和液泡的Tob1)導致生物活性激素、中間體或結合激素形式的活性、儲存或降解。(B)負調控池據會降低激素的作用。有幾種情況可能會導致這種現象。首先，當激素受體在質膜外工作時，激素被轉運到胞漿可能導致激素活性不足(即PUP14)；其次，轉運蛋白可能將激素輸入胞漿，在那里結合導致不活躍(即ABCG17和ABCG18)；第三，激素輸出活性可能導致細胞內激素活性降低(即可能是ABCBs)。(C)正庫通過將激素或衍生物(即NPF3和NPF7.3)導入細胞來增強激素的活性。(D)激素的細胞間轉運允許產生激素梯度(即PIN和AUX?LUX)。(E)激素通過維管系統從根到地上部或從地上部到根的長距離運輸發生。這種運輸包括木質部和韌皮部裝卸(即ABCG14和OsDG1)。

　　最后，作者期望在未來幾年內，通過上述不同的轉運機制，將發現更多的所有激素的轉運體。