相隔十年，硬骨魚式鱗片起源之謎得解

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2013年，《自然》雜志報道了一條4.25億年前的古老魚類——初始全頜魚，它具有典型盾皮魚類膜質骨甲以及硬骨魚式的頜骨，是堪與始祖鳥等相提并論的、介于盾皮魚類與硬骨魚類之間的重要過渡化石。十年后，《自然-通訊》于近日發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所（以下簡稱古脊椎所）朱敏院士領導的國際團隊對初始全頜魚的最新研究成果，揭示了硬骨魚式的鱗片早在全頜盾皮魚類中已經起源，并為復原初始全頜魚這條神奇古魚從頭至尾的完整面貌提供了科學證據。

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初始全頜魚生活復原圖。擬石科技制作

發現初始全頜魚新化石

現生有頜脊椎動物（或稱有頜類）分為硬骨魚類和軟骨魚類，它們的最近共同祖先及其所有后裔被稱為有頜類冠群。有頜的有頜類干群被稱為盾皮魚類，長期以來，古生物學者認為盾皮魚類自成一類，是演化的盲支。

2013年，初始全頜魚的發現有力地證明了有頜類冠群是由盾皮魚類中的一支演化而來，但是，當時對全頜魚的了解僅限于身體前半部分，而對于由鱗片覆蓋的后半部分及鰭的位置形態等一無所知。

在最新的這項研究中，朱敏團隊發現了一件難得的初始全頜魚新化石，關聯保存了近乎完整的鱗片覆蓋的后半部分身體和鰭棘。通過高精度斷層掃描與三維重建技術，他們詳細研究了該標本的鱗片形態學和組織學，以及整個鱗列分區情況，科學地復原了初始全頜魚的完整面貌，探討了有頜類鱗片與鰭棘的演化。

論文第一作者、北京大學崔心東博士介紹，根據新化石復原的全頜魚身體形態粗短圓鈍，全長約21cm，身體最大高度約5cm，鱗片覆蓋部分長約11cm，占身體總長度的52%。全頜魚的身體兩側各有11行鱗片，側線鱗大約在身體的中間位置。背腹兩側長有1個背鰭和1個臀鰭，鰭前有粗短的鰭棘，鰭表面覆蓋鱗片。其中，臀鰭棘過去只在早期軟骨魚類——棘魚類中發現過，它在全頜魚中的發現表明其在硬骨魚類和軟骨魚類最近共同祖先之前就已經起源。

“硬骨魚類、軟骨魚類以及盾皮魚類的鱗片在形態學和組織學上有著巨大的差異，它們之間的演化關系一直不甚清楚。” 論文通訊作者、古脊椎所副研究員朱幼安說，硬骨魚的鱗片大而薄，且早期成員的鱗片為平行四邊形，有著特殊的突-窩關節，被稱為“菱形鱗片”。目前，僅有雀鱔和多鰭魚身披這種鱗片。典型的軟骨魚類的鱗片是小而厚，像是一顆尖牙，被稱為“楯鱗”，曾一度被認為是現生有頜類共同祖先的鱗片模型。而盾皮魚類的鱗片類型則非常多樣，但與硬骨魚類和軟骨魚類的鱗片之間存在明顯差別，且大部分表面都有瘤點狀紋飾。

那么，現生有頜類共同祖先的鱗片到底是什么樣的？這個問題的解決正是有賴于全頜盾皮魚鱗片化石的發現。

揭開鱗片之謎的關鍵證據

崔心東解釋，對新化石的詳細研究表明，全頜魚的體側鱗片大而薄，表面具脊狀紋飾，可分為12種形態類型。其中有一類鱗片非常特殊，它們的整體形態與硬骨魚標志性的菱形鱗片出奇地一致：具備平行四邊形的輪廓、突-窩關節、脊狀紋飾、基部的龍骨突等整套硬骨魚鱗片特征組合。組織學證據也表明全頜魚的鱗片和骨片不具備盾皮魚類外骨骼典型的三層構造，反而與早期硬骨魚類，如夢幻鬼魚類似。

“這一驚人的結果首次將盾皮魚類與硬骨魚類的鱗片聯系起來，也表明硬骨魚類模式的鱗片要比鯊魚那樣的軟骨魚類的典型楯鱗更為原始，后者是一種特化類型。” 朱幼安說。

他表示，這一新發現使得初始全頜魚成為繼奇跡秀山魚、夢幻鬼魚之后，又一個保存了從頭至尾完整形態信息的志留紀有頜類，為零散保存的志留紀有頜類鱗片和棘刺標本的鑒定和分類提供了重要參考。

硬骨魚類典型的菱形鱗片以及早期軟骨魚類特有的臀鰭棘在初始全頜魚身上的發現，表明了有頜類冠群的更多鑒定特征可能在盾皮魚類中就已經出現。朱幼安表示，對初始全頜魚、全頜盾皮魚類乃至我國志留紀有頜脊椎動物化石寶庫的研究，將為還原“從魚到人”演化史早期歷程提供更多的關鍵證據。