細胞壁的形成及種類

　　形成

　　細胞壁的形成是多種細胞器配合作用的結果。新細胞壁的形成開始于細胞分裂的晚后期或早期。細胞分裂時，在兩組染色體之間，也就是在母細胞的赤道板(不是實際存在的）面上，有許多大小不一的分泌囊泡(secretoryvesicles)不規則地匯聚在一塊，這些小囊泡是由高爾基體和內質網分泌而形成的，其中富含組成細胞壁的各種糖類，它們借助與細胞赤道板垂直方向上存在的微管的運動，逐漸整齊地排列成片，組成成膜體(phragmoplast)。成膜體中的囊泡膜相互融合與連接形成細胞的質膜，其中的內含物連成一體構成細胞板，這是雛形的中層結構。細胞板組成后，高爾基體小泡運輸造壁物質釋放到質膜外，以充實新形成的壁。當細胞板中逐漸有果膠質和少量纖維素分子不斷地填充和摻入時便構成了中層，在中層兩側陸續有纖維素和半纖維素等物質的沉積則形成了質地柔軟的初生壁，這時兩個子細胞便形成。此后，大多數細胞的初生壁內側又分層、定向地沉積著纖維素分子，它們經緯分明地交叉加固，這是增強植物體支持能力的重要基礎。纖維素分子的定向分層沉積與微管的活動有關，秋水仙素(colchicine)可阻止微管的形成，抑制纖維素分子的定向排列。微管的另一個重要作用是使新形成的細胞板上保留某些通道，即參與胞間連絲的形成，使原生質在兩個子細胞間能保持聯系。

　　可見，細胞壁的形成是在生活細胞分裂、成長以至分化的過程中逐步完成的。在細胞分裂以及新細胞壁形成時，除了有高爾基體、內質網和微管參與外，還有生長素和多種酶類的作用，而所有的活動又要靠線粒體來提供能量，這正體現了細胞內各部位相互配合來共同完成生命活動的特征。

　　種類

　　細菌細胞壁

　　細菌細胞壁主要成分是肽聚糖（peptidoglycan），又稱粘肽(mucopetide)。細胞壁的機械強度有賴于肽聚糖的存在。合成肽聚糖是原核生物特有的能力。肽聚糖是由n-乙酰葡萄糖胺和n-乙酰胞酸兩種氨基糖經β-1.4糖苷鍵連接間隔排列形成的多糖支架。在n-乙酰胞壁酸分子上連接四肽側鏈，肽鏈之間再由肽橋或肽鏈聯系起來，組成一個機械性很強的網狀結構。各種細菌細胞壁的肽聚糖支架均相同，在四肽側鏈的組成及其連接方式隨菌種而異。

　　通常采用革蘭氏染色技術可以將細菌細胞壁區分為兩種類型，革蘭氏陽性（G+）和革蘭氏陰性（G-）。革蘭氏染色（Gram stain）是丹麥醫生革蘭（Hans Christian Gram）于1884年采用表2-3所列程序對細菌染色，結果因顯色不同可將細菌區分為兩類，分別稱為革蘭氏陽性和陰性。

　　革蘭氏陽性菌的四肽側鏈氨基酸由d-丙-d-谷-r-l-賴-d-丙組成。初合成的肽鏈末端多一個d-丙氨酸殘基。肽橋是一條5個甘氨酸的肽鏈，交聯時一端與側鏈第三位上賴氨酸連接，另一端在轉肽酶的作用下，使另一條五肽側鏈末端d-丙氨酸脫去，而與側鏈第四位d-丙氨酸連接。從x光檢查可見肽聚糖的多糖鏈是一條較硬而又呈螺旋狀卷曲的長桿，由于其呈螺旋狀，連接在其上的肽鏈才伸向四方，使交聯受到一定了限制，只有鄰近的肽鏈才可交聯。但葡萄球菌的肽橋較長，有可塑性，使遠距離的肽鏈間也可交聯，交聯率達90%，形成堅固致密的三維立體網狀結構。革蘭氏陰性大腸桿菌的四肽側鏈中第三位的氨基酸被二氨基庚二酸（dap）所取代，以肽鏈直接與相鄰四肽側鏈中的d-丙氨酸相連，且交聯率低，沒有五肽交聯橋，形成二維平面結構，所以其結構較革蘭氏陽性的葡萄球疏樺。

　　細菌細胞壁堅韌而富有彈性，保護細菌抵抗低滲環境，承受所在環境內的5～25個大氣的滲透壓，并使細菌在低滲的環境下細胞不易破裂；細胞壁對維持細菌的固有形態起重要作用；可允許水分及直徑小于1nm的可溶性小分子自由通過，與物質交換有關；細胞壁上帶有多種抗原決定簇，決定了細菌菌體的抗原性。

　　細菌細胞壁結構

　　凡能破壞肽聚糖結構或抑制其合成的物質，都能損傷細胞壁而使細菌變形或殺傷細菌，例如溶菌酶（lysozyme）能切斷肽聚糖中n-乙酰葡萄糖胺和n-乙酰胞壁酸之間的β-1.4糖苷鍵之間的聯苷鍵之間的聯結，破壞肽聚糖支架，引起細菌裂解。青霉素和頭孢菌素能與細菌競爭合成胞壁過程所需的轉肽酶，抑制四肽側鏈上d-丙氨酸與五肽橋之間的聯結，使細菌不能合成完整的細胞壁，可導致細菌死亡。人和動物細胞無細胞壁結構，亦無肽聚糖，故溶菌酶和青霉素對人體細胞均無毒性作用。除肽聚糖這一基本成份以外，革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌還各有其特殊結構的成分。

　　革蘭氏陽性菌細胞壁 其細胞壁較厚，化學組成簡單，一般有90%肽聚糖和10%磷壁酸。細胞壁基本由厚厚一層肽聚糖構成，磷壁酸穿插其中。磷壁酸分兩類，一類與肽聚糖分子進行共價結合，稱壁磷壁酸，另一類是跨越肽聚糖層與細胞質膜相連，稱為膜磷壁酸或脂磷壁酸。細胞壁與細胞質膜之間的空間稱為周質間隙。

　　革蘭氏陰性菌細胞壁 其細胞壁較革蘭氏陽性菌細胞壁薄，化學組成較復雜，可分為兩層，為外膜和薄的肽聚糖層。在外膜與細胞質膜間有明顯的空間，稱為周質間隙。外膜主要成分為脂多糖（lipopolysaccharide,LPS) LPS由核心多糖、O—特異支鏈和脂質A組成。外膜除磷脂外還含有多糖和蛋白質。脂質和多糖組成外膜的外層，稱為LPS層，它同脂質緊密相連。

　　酵母細胞壁酵母細胞壁的厚度為0.1~0.3μm，重量占細胞干重的18%~30%，主要由D-葡聚糖和D-甘露聚糖兩類多糖組成，含有少量的蛋白質、脂肪、礦物質。大約等量的葡聚糖和甘露聚糖占細胞壁干重的85%。當細胞衰老后，細胞壁重量會增加一倍。它雖然有一定韌性，但其堅韌性使酵母保持特殊的形狀。其化學成分較特殊，主要由酵母纖維素組成，它的結構類似三明治。外層為甘露聚糖，約占細胞壁干重的40%~45%。中間層是一層蛋白質分子，約占細胞壁干重的10%。其中有些是以與細胞壁相結合的酶的形式存在。內層為葡聚糖。

　　酵母葡聚糖是一種不溶性的有分支聚合物，主鏈以β-1，6糖苷鍵結合，支鏈以β-1，3糖苷鍵結合。作為細胞壁的內層物質，它維持細胞壁的強度，當細胞處于高滲的環境下而收縮時，它能維持細胞的彈性。

　　植物細胞的細胞壁

　　植物細胞的細胞壁主要成分是纖維素和果膠。植物細胞壁是植物細胞區別于動物細胞的主要特征之一。由三部分組成：

　　1、胞間層

　　胞間層又稱中膠層。位于兩個相鄰細胞之間，為兩相鄰細胞所共有的一層膜，主要成分為果膠質。有助于將相鄰細胞粘連在一起，并可緩沖細胞間的擠壓。

　　2、初生壁

　　初生壁細胞分裂后，最初由原生質體分泌形成的細胞壁。存在于所有活的植物細胞。位于胞間層內側。通常較薄，約1～3微米厚。具有較大的可塑性，既可使細胞保持一定形狀，又能隨細胞生長而延展。主要成分為纖維素、半纖維素，并有結構蛋白存在。細胞在形成初生壁后，如果不再有新的壁層積累，初生壁便是他們的永久的細胞壁。如薄壁組織細胞。

　　3、次生壁

　　部分植物細胞在停止生長后，其初生壁內側繼續積累的細胞壁層。位于質膜和初生壁之間。主要成分為纖維素，并常有木質存在。通常較厚，約5～10微米，而且堅硬，使細胞壁具有很大的機械強度。大部分具次生壁的細胞在成熟時，原生質體死亡。纖維和石細胞是典型的具次生壁的細胞。在作植物原生質體培養時，常用含有果膠酶和纖維素酶的酶混合液處理植物組織，以破壞胞間層和去掉細胞的纖維素外壁，得到游離的裸露原生質體。

　　真菌的細胞壁

　　真菌細胞壁中主要成分為幾丁質。

　　真菌細胞壁厚約 100~250nm, 它占細胞干物質的 30% 。細胞壁的主要成分為多糖，其次為蛋白質、類脂。在不同類群的真菌中，細胞壁多糖的類型不同。真菌細胞壁多糖主要有幾丁質 (甲殼質) 、纖維素、葡聚糖、甘露聚糖等，這些多糖都是單糖的聚合物，如幾丁質就是由 N -乙酰葡萄糖胺分子，以 b -1 ， 4 葡萄糖苷鍵連接而成的多聚糖。低等真菌的細胞壁成分以纖維素為主，酵母菌以葡聚糖為主，而高等真菌則以幾丁質為主。一種真菌的細胞壁組分并不是固定的，在其不同生長階段，細胞壁的成分有明顯不同。