細胞核的組成物質

　　前言

　　在HE染色切片上，細胞核以其強嗜堿性而成為細胞內最醒目的結構。由于它含有DNA－－遺傳信息，因此，借DNA復制與選擇性轉錄，細胞核成為細胞增殖、分化、代謝等活動中關鍵環節之一。人體絕大多數種類的細胞具有單個細胞核，少數無核、雙核或多核。核的形態在細胞周期各階段不同，間期核的形態在不同細胞亦相差甚遠，但其結構都包括核被膜，染色質，核仁與核基質四部。

　　核被膜

　　核被膜使細胞核成為細胞中一個相對獨立的體系，使核內形成一相對穩定的環境。同時，核被膜又是選擇性滲透膜，起著控制核和細胞質之間的物質交換作用。

　　核被膜（nuclear envelope）包裹在核表面，由基本平行的內膜、外膜兩層膜構成。兩層膜的間隙寬10～15nm,稱為核周隙（perinuclear cisterna)，也稱核周腔。核被膜上有核孔（nuclear pore)穿通，占膜面積的8%以上。外核膜表面有核糖體附著，并與粗面內質網相續；核周隙亦與內質網腔相通，因此，核被膜也參與蛋白質合成。內核膜也參與蛋白質合成。內核膜的核質面有厚20～80nm的核纖層（fibrous lamina)是一層由細絲交織形成的致密網狀結構。成分為中間纖維蛋白，稱為核纖層蛋白(lamin)。核纖層與細胞質骨架、核骨架連成一個整體，一般認為核纖層為核被膜和染色質提供了結構支架。核纖層不僅對核膜有支持、穩定作用，也是染色質纖維西端的附著部位。

　　核孔是直徑80~120nm 的圓形孔，核孔復合體稍大些，直徑為120~150nm，內、外核膜在孔緣相連續，孔內有環（annulus）與中心顆粒組成核孔復合體。環有16個球形亞單位，孔內、外線各有8個。從位于核孔中心的中心顆粒（又稱孔栓）放射狀發出細絲與16個亞單位相連。核孔所在處無核纖層。一般認為，水離子和核苷等小分子物質可直接通透核被膜；而RNA與蛋白質等大分子則經核孔出入核，但其出入方式尚不明了。顯然，核功能活躍的細胞核孔數量多。成熟的精子幾乎無核孔，而卵母細胞的核孔極其豐富，成為研究該結構的主要材料。

　　核被膜三個區域各自概要

　　— 核外膜：面向胞質，附有核糖體顆粒，與內質網相連。

　　— 核內膜：面向核質，表面上無核糖顆粒，膜上有特異蛋白，為核纖層提供結合位點。

　　—核孔(nuclear pores)：在內外膜的融合處形成環狀開口，又稱核孔復合體，直徑為50～100nm，一般有幾千個，核孔構造復雜，含100種以上蛋白質，并與核纖層緊密結合成為核孔復合體。是選擇性雙向通道。功能是選擇性的大分子出入（主動運輸），酶、組蛋白、mRNA、tRNA；存在電位差，對離子的出入有一定的調節控制作用。

　　染色質

　　是遺傳物質DNA和組蛋白在細胞間期的形態表現。在HE染色的切片上，染色質有的部分著色淺淡，稱為常染色質（euchromatin)，是核中進行RNA轉錄的部位；有的部分呈強嗜堿性。稱異染色質：（heterochromatin)，是功能靜止的部分，故根據核的染色狀態可推測其功能活躍程度。電鏡下，染色質由顆粒與細絲組成，在常染色所部分呈稀疏，在異染色質則極為濃密。現已證明，染色質的基本結構為串珠狀的染色質絲。染色質的結構單體為核小體，直徑約10nm，相鄰以1.5～2.5nm的細絲相連，核心由4組組蛋白（ H2A,H2B,H3,H4 ）構成，DNA纏繞在核心的外周，核小體之間為連接DNA，上有H1，1個核小體上共有200個堿基對，構成染色質絲的一個單位。是由DNA雙股螺族鏈規則重復地盤繞，形成大量核小體（nucleosome)。核小體為直徑約10nm的扁圓球形，核心由5種蛋白（H1、 H2A、H2B、H3、H4)各二分子組成；DNA盤繞核心1.75周，含140個堿基對。DNA鏈于相鄰核小體間走行的部分稱連接段，含10～70個堿基對，并有組蛋白H1附著。這種直徑約10nm的染色質絲在其進行RNA轉錄的部位是舒展狀態，即表現為常染色質；而未執行動能的部位則螺旋化，形成直徑約30nm的染色質纖維，即異染色質。人體細胞核中含46條染色質絲，其DNA鏈總長約1m，只有以螺旋化狀態才能被容納于直徑4～5μm的核中。

　　核仁

　　是形成核糖體前身的部位。大多數細胞可具有1～4個核仁。在合成蛋白旺盛的細胞，核仁多而大.光鏡下，核仁呈圓形，并因含大量rRNA而顯強嗜堿性。電鏡下，核 仁由細絲成分、顆粒成分與核仁相隨染色質三部分構成。細絲成分與顆粒成分是rRNA與相關蛋白質的不同表現形式，二者常混合組成粗約60～80nm核仁絲，后者蟠曲成網架。通常認為，顆粒成分是核糖體亞基的前身，由細絲成分逐漸轉變而成，可通過核孔進入細胞質；核仁相隨染色質是編碼rRNA的DNA鏈的局部。人的第13、14、15、21和22對染色體的一端有圓形的隨體（satellite），通過隨體柄與染色體其它部分相連。隨體柄即為合成rRNA的基因位點，又稱核仁組織者區（nucleons organizer region），當其解螺旋進入功能狀態時即成為核仁相隨染色質，并進一步發展為核仁。理論上人體細胞可有10個核仁，但在其形成過程中往往互相融合，因此細胞中核仁一般少于4個。

　　核仁經常出現在間期細胞核中，它是勻質的球體，其形狀、大小、數目依生物種類，細胞形成和生理狀態而異。核仁的主要功能是進行核糖體RNA的合成和核糖體的形成。

　　核基質

　　是核中除染色質與核仁以外的成分，包括核液與核骨架兩部分。核液含水、離子、在HE酶類等無機成分；核骨架（nuclear skeleton)是由多種蛋白質形成的三維纖維網架，并與核被膜核纖層相連，對核的結構具有支持作用。它的生化構成與其它可能的作用仍在研究中。