藍藻光合作用環式電子傳遞的結構基礎研究獲進展

　　1月30日，《自然-通訊》（Nature Communications）期刊以Article形式發表了中國科學院生物物理研究所常文瑞/李梅研究組、章新政研究組及中科院分子植物科學卓越創新中心/植物生理生態研究所米華玲研究組的合作研究成果，題為Structural basis for electron transport mechanism of complex I-like photosynthetic NAD(P)H dehydrogenase(DOI： 10.1038/s41467-020-14456-0)。該項工作用單顆粒冷凍電鏡方法解析了來源于嗜熱藍藻T. elongatus BP-1的一種參與光合作用環式電子傳遞的多亞基膜蛋白復合物NDH-1L，及其結合電子供體鐵氧還蛋白（ferredoxin， Fd）的三維結構。

　　光合生物的電子傳遞可分為線性電子傳遞和環式電子傳遞兩種類型。線性電子傳遞產生NADPH和ATP，供光合作用卡爾文循環和其它細胞代謝反應所利用。但是線性電子傳遞過程中生成的ATP和NADPH的比例不足以滿足卡爾文循環所消耗的ATP和NADPH的比例，因而在光合生物中還有環式電子傳遞。該過程中，電子通過質體醌（plastoquinone， PQ）在PSI和細胞色素b6f（Cytb6f）復合物之間循環，僅產生ATP而不會產生NADPH。環式電子傳遞具有非常重要的生理意義，它能夠增加ATP/NADPH比例，從而提高卡爾文循環的效率；此外，環式電子傳遞還在光保護中起著重要作用，并幫助光合生物快速響應環境變化。

　　在藍藻中，一種I型NAD(P)H脫氫酶復合物（NDH-1L）對于環式電子傳遞至關重要。研究表明，鐵氧還蛋白（Fd）接受PSI傳遞的電子，并將之進一步傳遞給NDH-1L復合物，由結合在NDH-1L的PQ分子將電子轉移至Cytb6f，與此同時，NDH-1L將質子從細胞質側泵到類囊體腔側，形成跨膜質子梯度驅動ATP生成。藍藻的NDH-1L復合物包含19個亞基，其結構已于2019年由美國和英國的2個研究組分別報道，但是已報道的結構中都缺少一個與其功能密切相關的重要亞基NdhV，此外，PQ分子和電子供體Fd結合NDH-1L的具體位置及相互作用信息都不清楚。對NDH-1L及其結合Fd／PQ的復合物的三維結構研究將有助于揭示光合作用環式電子傳遞的機理。

　　生物物理所和分子植物卓越中心的聯合團隊通過密切合作，利用單顆粒冷凍電鏡方法，解析了來源于嗜熱藍藻T. elongatus BP-1的兩個NDH-1L結構，分別結合有內源性PQ分子（NDH-PQ）和電子供體Fd蛋白（NDH-Fd），分辨率分別是3埃和3.2埃（圖示a，b）。NDH-PQ結構揭示了環式電子傳遞鏈的重要組分PQ分子的結合位點；NDH-Fd結構包含NDH-1L復合物的全部19個蛋白亞基，揭示了電子供體Fd與NDH-1L復合物的相互作用細節。研究結果首次提供了完整的NDH-1L結構模型，揭示了PQ分子的結合位置，構建了從Fd到PQ的電子傳遞途徑（圖示c），并測定了NDH-1L在不同pH條件下的活性及其與Fd的親和力。該項工作為揭示NDH-1L參與的環式電子傳遞和質子泵耦聯機制提供了重要的分子基礎。