遺傳發育所小麥著絲粒組成及其進化研究獲新進展

　　植物著絲粒是基因組中進化最劇烈、結構最復雜的區域，在物種形成和分化過程中發揮重要作用。大多數植物著絲粒結構復雜，主要是由高度重復的衛星DNA以及中間穿插的反轉座子序列(CR)組成，其中著絲粒衛星序列單元長度主要集中在150-180 bp之間，例如水稻CentO和玉米CentC序列，多年前已經發現并用于著絲粒結構與功能研究。普通小麥是重要的糧食作物，經過兩次遠緣雜交和多倍化過程，是染色體組進化及多倍體二倍化研究的模式材料。然而普通小麥基因組巨大，90%以上的序列均是高度的重復序列，給小麥研究帶來巨大的挑戰。前期對小麥著絲粒的研究基本局限于通過篩選著絲粒BAC等手段，獲得某些著絲粒序列。小麥著絲粒DNA序列組成（尤其是功能性衛星序列）、結構及其在基因組形成和進化過程中的動態變化以及對多倍化適應的分子機制目前基本不清楚。

　　中國科學院遺傳與發育生物學研究所韓方普研究組長期從事植物著絲粒的遺傳和表觀遺傳學研究。前期在小麥非整倍體及其野生近緣種雜交后代觀察到豐富的著絲粒變異現象，染色體重排誘導著絲粒序列減少、丟失、擴增、新著絲粒以及多著絲粒形成，不穩定的著絲粒可能造成染色體頻繁的斷裂和接合，暗示著絲粒在異源多倍體小麥物種形成過程潛在的功能。近年來隨著小麥參考基因組的逐漸公布，對小麥著絲粒進行全面的解析成為可能。

　　研究人員利用該實驗室發表的中國春小麥著絲粒表觀標記CENH3抗體的ChIP數據，重新比對到最新的中國春參考基因組上，確定小麥著絲粒大小及位置。在小麥中發現兩類著絲粒特異的串聯重復序列，和CENH3核小體結合，分別在其二倍體供體B和D亞基因組著絲粒富集分布。與傳統著絲粒的串聯重復序列單元大小150-180 bp不同，小麥著絲粒衛星序列單元大小超過500-bp，序列上包含特定的CENH3結合位點，表現出周期性CENH3結合特點。系統進化樹分析表明，小麥著絲粒串聯重復序列在不同亞基因組間發生分化，更同質的串聯重復序列保持和CENH3核小體的結合。多倍化過程中小麥著絲粒結構發生重排，基因位置和表達水平發生變化，著絲粒串聯重復序列發生局部擴增，整體拷貝數減少，但是序列的遺傳多樣性增加。異源六倍體小麥著絲粒在不同亞基因組之間的不對稱性可能參與小麥減數分裂過程同源染色體的配對，促使多倍體小麥的穩定傳遞。

　　該論文于7月16日在線發表于Plant Cell（doi.org/10.1105/tpc.19.00133），韓方普研究組已畢業博士研究生蘇漢東和劉亞林為該文章的共同第一作者，韓方普為通訊作者。該研究得到國家自然科學基金、國家重點研發計劃等的資助。

小麥著絲粒串聯重復序列在不同亞基因組之間的分布。A：中國春小麥第一同源群著絲粒位置；B:兩個亞基因組著絲粒富集的satellite序列分布；C: 小麥著絲粒satellite序列在不同亞基因組間系統發育分析