重拾“記憶”：突破小麥D基因組改良瓶頸

節節麥 受訪者供圖

　　在小麥馴化過程中，人們曾因過度追求某些性狀（如產量、面粉品質等）而“弄丟”了另一些重要基因。同時，育種過程中長期使用骨干親本，多倍化和進化的“瓶頸”導致其遺傳基礎日益狹窄，與A、B亞基因組相比，小麥D亞基因組的遺傳多樣性尤其匱乏。

　　為找回小麥D基因組里那些擁有優良性狀的“美好記憶”，河南大學省部共建作物逆境適應與改良國家重點實驗室教授宋純鵬團隊對小麥‘祖先物種’——節節麥進行了系統研究，完成了代表性節節麥高質量參考基因組圖譜，構建了節節麥基因組和表型組數據庫，結合遠緣雜交和快速漸滲方法，實現了節節麥99%以上遺傳多樣性向普通小麥的轉移，創制了節節麥—小麥的人工合成八倍體和漸滲系庫，為實現小麥D基因組“從頭馴化”奠定了系統的方法學和遺傳材料基礎。相關研究已在《自然—植物》《遺傳學報》等雜志發表。

　　起底“惡草”

　　“這就是節節麥。”河南大學周云博士指著幾盆不起眼的雜草對《中國科學報》說，“它既被人們視為惡性雜草，同時也是小麥D基因組遺傳改良的基因‘寶庫’。”

　　節節麥是禾本科山羊草屬一年生草本植物，起源于亞洲西部里海沿岸，在中國分布于陜西、河南、山東等地。因為有著超強的繁殖和適應能力，它很快就能“稱霸”田間地頭。盡管在普通人眼里，節節麥是種頑劣難除的雜草，但它卻成為植物學家實驗室的“常客”。

　　周云解釋說，在普通小麥起源過程中，涉及3個二倍體祖先種。大約50萬年前，烏拉爾圖小麥（AA）與擬斯卑爾托山羊草（SS≈BB）雜交，形成四倍體小麥（AABB）。隨后在大約1萬年前，四倍體小麥與節節麥（DD）第二次雜交，形成了現在的六倍體小麥，為AABBDD基因組。

　　“節節麥是六倍體小麥D亞基因組的野生祖先種，但只有極少數節節麥品系參與了早期六倍體小麥形成。”河南大學作物逆境適應與改良國家重點實驗室李浩博士告訴《中國科學報》。

　　借助簡化基因組測序技術，研究人員將全球208個節節麥群體（包含104個中國節節麥）分為兩個大類、6個亞群。明確了中國分布的節節麥含有4個亞群，并推測至少有3種傳播路線或事件發生。研究人員還建立了基于SNP（單核苷酸多態性）、染色體核型和節節麥穗型的綜合分類標準，構建了包含1245份非冗余節節麥種質的數據庫。

　　“這些研究為全球節節麥種質資源的有效和合理挖掘利用提供重要啟示。”宋純鵬對《中國科學報》說，“同時，我們也提出一個問題，既然極少數節節麥品系參與了現代小麥的起源，那么野生節節麥龐大的基因庫是不是對于現代小麥改良具有價值？”

　　打開 “寶庫”

　　“小麥的基因非常‘抱團’。”周云說，“這種特性讓小麥在馴化過程中，丟失了一些其他優良品性，比如，抗病、抗蟲、抗逆性。”

　　上世紀五六十年代，小麥條銹病肆虐，當時藥物防治基本無效，我國西北小麥產區減產30%。中科院院士、小麥遠緣雜交奠基人李振聲用小麥和偃麥草雜交，培育出抗銹病菌的八倍體“小偃”系列。

　　偃麥草是小麥近緣物種，而“節節麥是小麥的祖先物種，就像器官移植一樣，小麥不‘排斥’節節麥基因組”，進行雜交育種的難度相對較小，成功的幾率也更大。

　　另一方面，節節麥被視為難以清除的“惡草”，說明其生存能力、適應能力超強，其攜帶的基因很可能有某種抗逆性狀。

　　“野生節節麥群體是小麥D亞基因組改良的種質資源庫。找回小麥馴化過程中丟掉的基因，可以用來培育抗逆品種，或者獲得一些現代小麥原來沒有的品性。”李浩說，“現在帶有原始D基因組的野生六倍體小麥已經找不到了，只能在祖先種節節麥中尋找。”

　　確定了節節麥的重要價值，團隊就開始進行節節麥的基因組和比較基因組研究。先后組裝了4個新參考基因組，重新測序了278個節節麥品系，結合普通小麥和節節麥的代表性基因組進行比較基因組分析，鑒定出了代表性節節麥中蘊含著非常豐富的基因變異，并且發現大多表現與抗逆相關的基因功能。因而，這些基因變異和結構變異都可能引起小麥品性的變化，是將來潛在用于小麥遺傳改良的重要遺傳資源。

　　基于全基因組的分析結果，科研人員構建了節節麥的核心種質，涵蓋了該物種整體99%以上的遺傳變異。同時，為加速節節麥優良基因資源在現代小麥D基因組改良中的應用過程，建立了快速基因滲入平臺，他們把世界范圍內的節節麥和現代小麥品種進行遠緣雜交，創制了一百多套節節麥—小麥合成八倍體庫，將節節麥的整體遺傳變異轉移到優勢小麥上，豐富小麥D基因組改良的種質資源庫。

　　“建成八倍體庫是實現小麥D基因再馴化的第一步，也是最關鍵的一步。完成這一步，將節節麥的優良基因帶入小麥就成為可能。”宋純鵬說，“我們為利用全球節節麥基因資源提供了一種方法學、材料基礎和基因資源庫。海內外研究人員如果想利用節節麥種質資源進行研究都可以來跟我們合作。”

　　重新“出發”

　　“中國是小麥種植面積最大的國家，祖先種節節麥種質品系也很多，想弄清其D基因的價值，就要從基因組層面去分析。”宋純鵬說，“我們現在重點做兩件事，一是讓節節麥帶有的豐富D基因資源引入到現代小麥中，豐富現代小麥品種的基因多樣性。二是把小麥馴化過程中丟掉的一些基因‘撿回來’，讓小麥的D基因組回到原始狀態，實現小麥D基因的從頭馴化。”

　　完成小麥的參考基因組圖譜，該團隊對全球節節麥進行測序、組裝，通過比較基因組學研究，看它是否具有價值。

　　“節節麥具有豐富的基因組水平的遺傳多樣性，理論上有非常重要的應用價值。”周云說。

　　建成八倍體基因庫后，團隊利用快速漸滲技術，不斷進行回交和自交，創制節節麥和小麥的漸滲系，一套完整的漸滲系（一種節節麥和一個小麥）將形成近1萬個基因組合的株系庫。目前，該團隊正在陸續創制全球范圍內100多種節節麥全基因組的小麥漸滲系庫。

　　在河南大學抗逆改良中心高通量作物表型平臺高大的人工氣候室內，一排排挺拔的小麥和低矮的節節麥相映成趣。

　　“盡管我們已經通過創制起來的快速漸滲和加代等技術，改進了傳統的節節麥優良基因深入到現代小麥的路線，但是把丟掉的東西‘撿回來’路程依然漫長。”宋純鵬邊走邊介紹，“現在分子育種、人工智能育種，包括基因編輯方面的技術都比較成熟，我們有信心未來在小麥D從頭馴化和遺傳改良上取得重要進展，希望很快能實現選育高抗、穩產、高產的‘超級品種’，為我國小麥品種的原始創新做出重要的貢獻，切實解決卡脖子問題。”

　　相關論文信息：

　　https://doi.org/10.1016/j.jgg.2021.11.004

　　https://doi.org/10.1038/s41477-021-00934-w