付巧妹團隊揭示青藏高原人類5100年演化史

演化的故事，往往不止一個版本。古DNA研究，可以幫我們找到那個更接近標準答案的版本。

3月18日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所付巧妹團隊聯合西藏自治區文物保護研究所、四川大學考古科學中心、西北大學文化遺產學院等機構的研究人員，在《科學·進展》和《遺傳學報》上發布了有關我國青藏高原古人群演化的重要研究成果。

這是青藏高原迄今為止采樣規模最大、地理覆蓋最廣的古DNA研究，系統地還原了青藏高原五千年以來人群的遺傳演化與交流互動的歷史故事。

研究發現，青藏高原人群特有的遺傳成分早在5100年前就已經形成。現代人類“征服”青藏高原的歷史，比我們想象的久遠。

來自青藏高原東北部共和盆地宗日遺址、距今約4500年的頭骨和下頜骨。受訪團隊供圖

跨越10年的取樣之旅

青藏高原一直被視作“人類生命禁區”。高原上最早的現代人群是從哪里來的？他們歷經了怎樣的遷徙之路？他們何以能夠適應極端惡劣的生存環境？一連串的問題，翻騰在考古學家的腦海。

西藏自治區文物保護研究所研究員夏格旺堆告訴《中國科學報，》傳統考古學主要通過古代人類的“物質遺存”進行研究，比如器物組合、墓葬、巖畫等等。

然而，“罐子”終究只是“罐子”，不是它的主人。

“比如有兩個地方的人使用相似的陶器，我們就可以推斷他們有文化上的‘親緣’關系，但這不意味著他們彼此之間有相似的遺傳關系。”四川大學考古科學中心、考古文博學院教授呂紅亮解釋道，也許他們只是存在貿易往來而已。

古DNA研究則要直接得多，它能為不同人群在不同區域間的互動及演化關系，補上重要的遺傳學證據，讓考古學不再滿足于“睹物思人”。

2010年左右，古DNA技術在全世界引發“震動”，但我國還鮮有學者做這方面的研究。由于高原考古的困難性，能夠被用于古DNA研究的青藏高原古人類樣本也非常稀少。即便如此，無論是夏格旺堆還是呂紅亮，都盼望能盡快遇到一位理想的合作者。

2014年2月，付巧妹第一次踏足青藏高原。高原人群的來源、不同時間和區域人群的遺傳特征及長時間尺度下的演化過程等等這些問題都列在了她的研究清單上的。揭開謎底的前提是，她需要足夠的古代人類樣本。

她一路風塵仆仆，輾轉拉薩、成都、西安，找到了夏格旺堆和呂紅亮，以及西北大學文化遺產學院教授陳洪海，幾人一拍即合。

過去十余年，經過越來越多國內漢藏考古學家們的共同搜尋，付巧妹團隊從青藏高原不同區域的30多個遺址中，陸續收獲了100多份古代人類樣本，包括青海的玉樹和海南自治州，西藏的那曲、昌都、山南、拉薩、日喀則和阿里地區。最終，他們成功捕獲測序了其中97例人類核基因組和128例線粒體基因組，并基于此展開系統性研究。

在青藏高原西南部日喀則地區頂瓊遺址的一處墓室中進行考古發掘。受訪團隊供圖

在青藏高原西南部日喀則地區頂瓊遺址的一處墓室中出土的人類頭骨。受訪團隊供圖

為演化故事勾勒“細節”

研究團隊得到的第一個驚喜，是在距今5100年藏高原東北部共和盆地的宗日遺址人群中，找到了現代西藏人群特有的遺傳成分。這些特有的遺傳成分存在于此后整個青藏高原各區域的古代人群中，而且具有很好的遺傳連續性。

“也就是說，現在生活在青藏高原、占我國總人口1%的現代人，他們所擁有的遺傳基因，至少在五千年前的青藏高原古人類身體中就已經存在了。”付巧妹解釋。

有意思的是，現代西藏人群所攜帶的可能來自丹尼索瓦人的EPAS1基因也出現在了宗日遺址人群中。這一基因可是人類適應低氧環境的關鍵基因。只不過在早期，它在青藏高原人群中的基因頻率并不高。

但付巧妹發現，尤其是700年來，EPAS1基因在青藏高原人群中的基因頻率迅速升高。“這一上升與人群遷移無關，而是由于受到強烈的正向選擇，從而幫助青藏高原人群來適應高原環境。”

他們還進一步研究發現，青藏高原人群特有的遺傳成分由兩股不同的遺傳成分以大約4：1的比例混合形成，其中約80%的遺傳成分都與中國北方9500-4000年前的人群相關，剩下約20%的遺傳成分來源于一個目前還未知的古代人群。研究人員認為，青藏高原人群的主要成分很可能與新石器時代東亞北方人群的擴張，以及由此驅動的人群遷徙和混合相關。

盡管青藏高原古代人群共享相似的遺傳成分，但是大約從2500年前起，高原人群也開始了“拜山頭”。

他們在青藏高原的不同地區演化出了明顯區別于彼此的群體結構，主要分為“東北部”“東南部”和“西南部”三個人群。那時候的青藏高原人群，也會流動在不同地區之間，與不同群體結構的人“通婚”，留下自己的遺傳基因。

其中，“西南部”高原人群的遺傳成分空間跨度最大，主沿雅魯藏布江河谷排開，從西藏最西部的阿里地區，一路延伸至藏南的林芝地區，在三個人群中影響范圍最大。研究人員因此認為，雅魯藏布江河谷在公元前第一千紀應該是一條重要的人群遷徙廊道。

“距今5000多年前，青藏高原的地理地貌特征已經與現在十分相似，但‘世界屋脊’并不能阻擋古代人群與外部的交流。”夏格旺堆介紹說。比如，線粒體和核基因組研究都顯示，高原西部的阿里地區與中亞地區人群的互動非常明顯；而距今2800至2000年的昌都和林芝古人群，則與東亞南部人群存在遺傳聯系。

在青藏高原西部阿里地區的皮央吉翁遺址的一處墓室中出土的人類個體遺骸。受訪團隊供圖

只是隨著時間的推移，現代西藏人群受到東亞低海拔地區人群的遺傳影響更大。近幾百年來，東亞低海拔地區人群對青藏高原人群持續產生了大量的影響，這深刻塑造了現代青藏高原人群的遺傳面貌。

版本一致的狂喜

考古學家們會依據傳統的研究方法，建立一個版本的故事。他們常扮演“偵探”的角色，結合物證對事實進行合理推論。而像付巧妹這樣運用古DNA技術尋找遺傳學證據的科學家，則更像一位“法醫”。兩種證據一旦指向相同的方向，就意味著我們距離塵封千萬年的歷史真相又近了一步。

“雅魯藏布江河谷除了人群的遺傳成分接近以外，早年考古學研究也發現，雅魯藏布江流域在早期金屬時代的一些器物文化存在趨同現象。” 夏格旺堆表示，兩種證據得到了相互印證。

比較意外的是，此前有針對宗日遺址5500-4000年前人群的考古學研究推測，那里的人群主要是通過貿易的方式與黃河上游地區的粟作農業人群產生聯系的，但僅在文化交流層面，并未發生顯著的人口遷移。而這一次的遺傳學證據卻指出，青藏高原東北部共和盆地宗日遺址的人群，至少在4700年前就受到了來自黃河流域的東亞古北方人群的遺傳影響。他們之間的互動，遠比過去考古學家所認為的要更加深入。

當研究人員把目光放到青藏高原內部，還看到了遺傳分析的結論與歷史上王朝的興起和衰落有著高度的關聯性。

青藏高原歷史上最輝煌的篇章就是公元7世紀的吐蕃王朝。發源于山南地區的吐蕃王朝在鼎盛時期，活躍于青藏高原的各個區域，應是高原人口擴張最重要的時期。

研究發現，高原南部人群對藏北高原人群的基因滲透其實是在吐蕃崛起之前，而吐蕃王朝的擴張，確實也在藏北地區留下了明顯的遺傳影響。但到了公元9世紀前后，高原南部人群的遺傳成分出現了明顯的波動，意味著他們受到了高原其他地區人群的影響，而這正是吐蕃王朝衰落崩潰的階段。

血肉與肌理

“古DNA技術能提供超越器物的一些信息，它就相當于把比較模糊、寬泛的文化影響，推進到人與人之間的血緣關系上，把故事說得更加精準。”呂紅亮這樣描述古DNA技術對考古學的意義。

“對考古學而言，要說明人群的遷徙、互動問題，必須依賴眾多遺址點的文物建立證據鏈。但古DNA研究不一樣，它最大的‘威力’在于，能夠基于有限的樣本，捕捉到不同區域之間人群的關聯信息。”

十幾年前，古DNA技術走紅伊始，曾有考古學家公開表示質疑，甚至有人人對此感到畏懼。

“我不擔心古DNA研究會把我們考古學的命給‘革’了！”呂紅亮笑道。在他看來，考古學與古DNA研究是互為補充的合作關系，二者缺一不可。古DNA研究提供的遺傳學證據，能為考古學的故事增補關鍵細節；但考古學所能回答的歷史文化問題，也遠比血緣和遺傳關系豐富得多。

考古學與古DNA研究，如同人類溯源故事的血肉與肌理。一個賦予溫度，一個補充質感，故事得以更加清晰、完整，富有張力。

相關論文信息：

https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.add5582

https://doi.org/10.1016/j.jgg.2023.03.007