氮(N)是作物生長最重要的營養素,也是一種重要的資源。自20世紀中葉的綠色革命以來,氮肥被廣泛使用以促進作物生長和增加產量。到目前,農業生產中氮的用量已達到1.1億噸/年。氮肥的過度施用不僅增加了作物生產的成本投入,也直接導致了水體富營養化和空氣污染等環境問題。因此,在可持續農業中,優化氮肥用量至關重要。但是,目前主要的谷類作物如小麥、玉米和水稻的氮素利用率(NUE,單位氮施用量所生產的收獲部分生物量)低(僅為21 kg/kg N),對氮肥需求量大。尋找具有高NUE的新型淀粉類作物,從而減少氮肥施用,提高環境效益,是未來農業發展的一個重要方向。
浮萍是世界上生長最快的高等植物,對營養的需求較低,甚至可以在自來水或純凈水中生長。由于其高生物質產量、高淀粉含量、高效吸收水體氮磷生長等特性,近年來作為一種在生物質能源開發、環境污染生物治理等領域具有重要應用前景的新型生物資源,備受學界關注。
中國科學院成都生物研究所趙海團隊的研究結果表明:在無氮條件下培養浮萍,其生長不僅不會受到抑制,而且10天內淀粉含量可達生物質干重的52.37%,中試規模的批量生產結果也可達到46.98%。據此估算,無氮條件下浮萍年產淀粉可達14噸/公頃,是玉米的1.8~3.6倍。同時,浮萍的NUE達到61.3 ± 1.8 kg/kg N,遠高于普通作物(9~50 kg/kg N)。因此,浮萍的無氮栽培可以真正實現高效、環保型的淀粉類生物質生產,對于可持續農業的發展具有重要的意義。
為了揭示無氮條件下浮萍快速生長、快速積累淀粉及高效氮利用的機制,研究團隊對無氮條件下浮萍碳和氮代謝進行了深入系統的研究,取得了如下進展:(1)無氮條件下浮萍的光合作用沒有受到明顯影響,光合作用關鍵酶如Rubisco、PEPC等的酶活沒有受到抑制,因此確保了浮萍中碳的有效積累;而淀粉合成的關鍵酶AGPase、SSS和GBSS的酶活顯著上升,碳大量流向了淀粉合成通路,實現淀粉快速積累;在轉錄水平上,也證明了相關酶的表達量變化與酶活的變化趨勢高度一致。(2)無氮條件下浮萍中氨基酸合成最關鍵的谷氨酰胺合成酶的表達量和酶活均顯著升高,該變化與小麥、玉米、擬南芥中谷氨酰胺合成酶在缺氮條件下顯著降低的變化趨勢完全相反。谷氨酰胺合成酶的主要功能就是氮的同化和重分配,其很大程度上直接決定植物NUE的高低,因此該發現可能是引起浮萍NUE升高的關鍵因素;同時,培養過程浮萍僅靠內源氮維持生長和代謝,其氮源只能依靠內源蛋白的降解,故浮萍中與蛋白降解相關的泛素化和自噬系統的酶,絕大部分呈上調表達;因此,在缺乏外源氮供給下,浮萍能快速啟動內源蛋白質降解,實現內源氮的激活和重分配,從而保證最高效地利用內源氮以繼續維持其快速生長。
以上研究成果以博士后郭鈴為第一作者、副研究員靳艷玲為共同一作、副研究員方揚和研究員趙海作為共同通訊作者,發表在國際清潔生產和可持續發展領域期刊Journal of cleaner production上。
該研究得到國家自然科學基金(31770395)、中科院重點部署項目(ZDRW-ZS-2017-2-1)、四川省科學技術計劃項目(2017NZ0018和2017HH0077)、中科院“西部之光”計劃(2017XBZG_XBQNXZ_B_012和2018XBZG_XBQNXZ_B_007)等的資助。
圖1 浮萍無氮培養及高效氮利用機制示意圖
圖2 在無氮條件下,浮萍碳同化,碳濃縮和淀粉代謝相關的途徑的表達模式
圖3 在無氮條件下,浮萍中氮同化,遷移和再循環利用相關的基因的表達
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