1977年,Jain和White提出生物膜是由具有不同流動性的板塊鑲嵌而成的動態結構。
脂筏模型
脂筏(lipid raft)是質膜上富含膽固醇和鞘磷脂的微結構域(microdomain)。大小約70nm左右,是一種動態結構,位于質膜的外小頁。由于鞘磷脂具有較長的飽和脂肪酸鏈,分子間的作用力較強,所以這些區域結構致密,介于無序液體與液晶之間,稱為有序液體(Liquid-ordered)。在低溫下這些區域能抵抗非離子去垢劑的抽提,所以又稱為抗去垢劑膜(detergent-resistant membranes,DRMs)。脂筏就像一個蛋白質停泊的平臺,與膜的信號轉導、蛋白質分選均有密切的關系。
從脂筏的角度來看,膜蛋白可以分為三類:①存在于脂筏中的蛋白質;包括糖磷脂酰肌醇錨定蛋白(GPI anchored protein),某些跨膜蛋白,Hedgehog蛋白,雙乙酰化蛋白(doubly acylated protein)如:非受體酪氨酸激酶Src、G蛋白的Gα亞基、血管內皮細胞的一氧化氮合酶(NOS);②存在于脂筏之外無序液相的蛋白質;③介于兩者之間的蛋白質,如某些蛋白在沒有接受到配體時,對脂筏的親和力低,當結合配體,發生寡聚化時就會轉移到脂筏中。
脂筏中的膽固醇就像膠水一樣,它對具有飽和脂肪酸鏈的鞘磷脂親和力很高,而對不飽和脂肪酸鏈的親和力低,用甲基-β-環糊精(methyl-β-cyclodextrin)去除膽固醇,抗去垢劑的蛋白就變得易于提取。膜中的鞘磷脂主要位于外小頁,而且大部分都參與形成脂筏。
據估計脂筏的面積可能占膜表面積的一半以上。脂筏的大小是可以調節的,小的獨立脂筏可能在保持信號蛋白呈關閉狀態方面具有重要作用,當必要時,這些小的脂筏聚集成大一個大的平臺,在那里信號分子(如受體)將和它們的配件相遇,啟動信號傳遞途徑。如致敏原(allergen)能夠將過敏患者體內肥大細胞或嗜堿性細胞表面的IgE抗體及其受體橋聯起來,形成較大的脂筏,受體被脂筏中的Lyn(一種非受體酪氨酸激酶)磷酸化,啟動下游的信號轉導,最終引發過敏反應。
細胞表面的穴樣內陷(caveolae)具有和脂筏一樣的膜脂組成,不含籠形蛋白(clathrin),含有caveolin(一種小分子量的蛋白,21KD)。大量存在于脂肪細胞、上皮細胞和平滑肌細胞。這種結構細胞的內吞有關,另外穴樣內陷中還富含某些信號分子,說明它與細胞的信號轉導有關。
細胞膜的厚度通常為7~8nm,細胞膜最重要的特性之一是半透性或選擇性透性,即有選擇地允許物質通過擴散,滲透和主動運輸等方式進入細胞,從而保證細胞正常代謝的進行。此外,大多質膜上還存在激素的受體,抗原的結合位點以及其他有關細胞識別的位點,所以質膜在激素作用,免疫反應和細胞通訊等過程中起著重要的作用。