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  • 發布時間:2023-03-24 15:40 原文鏈接: 單穗升麻的生長習性

      花藥壁發育

      8-9月開花,9-10月結果。[1]早期花蕾的花被內最初形成的突起為雄蕊原基,此時內部細胞無分化,隨后,在幼小雄蕊上部將來形成花藥的4個角隅處表皮下分出1個孢原細胞,孢原細胞平周分裂即形成初生壁細胞和初生造孢細胞。初生壁細胞平周分裂形成藥室內壁(1層),中層(1-2層)和絨氈層(1層)與表皮共同構成花藥壁。此時絨氈層細胞在形態上與其他藥壁細胞無明顯差異。小孢子母細胞減數分裂前期Ⅰ時,絨氈層細胞明顯增大,細胞質濃厚,核大并分裂形成2核;減數分裂后期Ⅰ時中層細胞開始退化;四分體時期,藥室內壁細胞開始徑向延長,先發生于4個角隅處,至四分體釋放時期,整個藥室內壁明顯徑向延長,且出現加厚的壁即形成纖維層。在雄配子體發育初期,花藥兩側的2個花粉囊之間的側壁細胞開始解體,至雄配子體發育成熟時已完全消失而成為1室。

      花藥的絨氈層在小孢子母細胞時期達到最高度的發育,小孢子四分體釋放時多數在原位開始解體,為腺質絨氈層類型。但在大約12%的小孢子囊中以變形絨氈層的方式解體,即絨氈層細胞的徑向壁和內切向壁解體,相鄰細胞的原生質體互相融合并進入藥室,在發育中的小孢子之間形成周緣質團,以后再逐漸被發育的花粉粒吸收。在小孢子大液泡期的小孢子囊內也可具有不同類型的絨氈層類型。甚至同一花藥的不同小孢子囊也可出現不同的絨氈層類型。具變形絨氈層的小孢子囊內花粉粒發育正常,與具腺質絨氈層的小孢子囊內的花粉粒沒有明顯差異。

      在小孢子發育后期(大液泡期),2種類型的絨氈層中均可觀察到一些清晰的顆粒狀結構,在腺質絨氈層中較為集中地分布于藥室內切向壁一側,在變形絨氈層中則分布于小孢子周圍的周原質團中。用乙酸酐和濃硫酸混合液(體積比為9:1)處理這一時期的花藥,得到絨氈層膜,膜上有密接的顆粒狀物。這種分布于絨氈層膜上并能抗乙酰解的顆粒應該是烏氏體(Ubischbody)或球狀體(orbicule)。

      小孢子發生及雄配子體發育

      初生造孢細胞經數次不定向的分裂后,形成多角形排列更緊密的次生造孢細胞,次生造孢細胞繼續發育,即行使小孢子母細胞的功能。小孢子母細胞在減數分裂Ⅰ期后,2核之間不形成壁,雙核細胞包埋在共同的胼胝質壁中,減數分裂Ⅱ期后,在4個核之間產生壁,胞質分裂為同時型。小孢子四分體為四面體形。胼胝質壁解體后小孢子四分體互相分離,此時的小孢子仍呈多面體形,細胞核大,位于細胞中央,液泡不明顯。很快細胞變圓,可見明顯外壁。至小孢子發育后期,液泡化程度增高,中央大液泡將細胞核擠至細胞邊緣。

      在同一花朵中,花藥表現出明顯的向心式發育。外圍花藥的花粉粒較內側花藥的發育快,同一花藥中不同藥室的花粉粒發育有時不同步,同一藥室內花粉發育基本同步。

      小孢子進一步發育經一次不均等有絲分裂形成細胞花粉圖版進入雄配子體階段。2-細胞花粉內生殖細胞呈梭形,最初貼于花粉壁內側,隨后脫離花粉壁并游離于營養細胞質中。也有少量小孢子的有絲分裂為均等分裂,形成圓球狀的生殖細胞,與營養核形狀、大小相近。成熟花藥中,除有少數敗育的花粉粒外,多數花粉粒發育正常,花粉粒即以此2-細胞狀態散放。此時花粉粒呈橢球形,具3條萌發溝,表面具疣狀紋飾。

      與雌蕊發育相比較,雄蕊的發育明顯超前。在小孢子母細胞減數分裂前期Ⅰ時,胚珠原基才剛剛形成;當單核花粉粒(小孢子)形成時,雌蕊正處于大孢子母細胞時期。

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