中耳演化新模式？在早白堊世哺乳動物化石中尋找答案

　　英國《自然》（Nature）雜志在線發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所王海冰、王元青，美國自然歷史博物館孟津有關早期哺乳動物中耳演化的研究成果：通過報道發現于遼寧凌源的早白堊世多瘤齒獸類新屬種——蓋氏熱河俊獸（Jeholbaatar Kielanae），提出一種新的哺乳動物中耳演化模式。

　　最新研究發表的哺乳動物化石發現于遼寧凌源敞子溝下白堊統九佛堂組，該化石與一件北票鱘化石保存在同一個巖板上。經過長時間室內精心修理、數據處理和對比研究，研究團隊確定該化石代表了多瘤齒獸類始俊獸科的新物種，將其命名為蓋氏熱河俊獸，屬名取自熱河生物群（Jehol Biota），這是首次報道產自九佛堂組的多瘤齒獸類化石，種本名獻給波蘭古生物學家索菲婭·蓋蘭－婭瓦洛夫斯卡（Zofia Kielan-Jaworowska）。

　　在脊椎動物演化歷史中，哺乳動物中耳演化通常被認為是生物重演律的經典案例：哺乳動物中耳經歷了從下頜中耳（Mandibular Mammalian Middle Ear），過渡型中耳（Transitional Mammalian Middle Ear），到典型哺乳動物中耳（Definitive Mammalian Middle Ear）的三個演化階段。這使得相關研究成為早期哺乳動物演化研究的熱點之一，但不同中耳演化階段在各哺乳動物支系中發生的時間和機制一直是研究的難點。

　　蓋氏熱河俊獸的正型標本中保存了完整的中耳結構，為研究早期哺乳動物耳區演化提供了直接證據。這項研究工作揭示了多瘤齒獸類中耳各個骨塊的完整形態，以及相互間的接觸關系，對探討哺乳動物的齒骨后骨從下頜中耳到典型哺乳動物中耳這一演化事件補充了極具分量的拼圖。基于這項研究，研究人員對于上隅骨（Surangular）在哺乳動物中的演化有了更清晰的認識。此次研究首次揭示了上隅骨在早期哺乳動物中，從一塊獨立的骨骼，變為逐漸與錘骨體愈合的狀態，成為錘骨的后外側部分。新標本中的錘骨、砧骨的形態完整，基本保留了原始關節狀態，二者呈疊覆型（背-腹型）的接觸關系。研究人員進一步提出，在哺乳動物中耳演化過程中，盡管中耳骨骼的形態變化很大，但錘骨-砧骨的關節方式呈現兩種模式：疊覆型關節和鞍型關節。

　　此項研究另一個重要突破在于研究人員基于形態學和系統發育分析結果，提出了早期哺乳動物中耳演化的一個新模式。關于下頜中耳到典型哺乳動物中耳的演化機制，“腦顱膨脹”和“負向異速生長”是兩種比較常見的假說。“腦顱膨脹”假說認為哺乳動物生長過程中腦顱的增大導致中耳位置后移，最終脫離下頜。“負向異速生長”假說強調在胚胎發育早期中耳骨骼形態相對于下頜較大，中耳骨化的時間更早；因此在胚胎發育后期，隨著頭骨、下頜的增大，中耳骨骼最終脫離下頜。隨著化石研究（真三尖齒獸類）和現生動物胚胎發育學（單孔類和有袋類）的進展，這兩種假說獲得的支持在不斷減弱。另一種觀點認為骨化的麥氏軟骨的存在及齒骨后骨最終的脫離可能與下頜的功能相關。

　　在最新發表的論文中，基于系統發育分析結果，研究人員對哺乳動物中耳演化在異獸類（多瘤齒獸+賊獸類）的演化機制提出新的假說。在中生代哺乳動物中，異獸類至少在中/晚侏羅世（大約1.6億年前）就已經演化出典型哺乳動物中耳；而在同一時期，甚至更晚的早白堊世，其他已知的所有哺乳動物類群都還保留了過渡型中耳。同時，異獸類的齒骨-鱗骨頜關節方式獨特，關節較為開放，能夠支持下頜大幅度前后向的活動，與獸類中鉸鏈式的齒骨-鱗骨頜關節在形態和功能上區分明顯。結合目前已知的異獸類中耳形態及齒骨-鱗骨頜關節的分化時間，研究人員提出，在哺乳動物中耳演化中，錘骨-砧骨的關節（原始頜關節）與齒骨-鱗骨頜關節（次生頜關節）是協同演化的，疊覆型的原始頜關節能夠減少中耳骨骼在空間上的限制。科研人員提出異獸類也存在一個過渡型中耳的演化階段，但此階段在異獸類中持續的時間很可能比其他所有哺乳動物類群短，其演化機制很可能是因為異獸類獨特的齒骨-鱗骨頜關節及其取食方式對中耳脫離下頜提供了比其他類群更為顯著的選擇壓力，因此加速了中耳的演化，致使異獸在至少1.6億年前（早于其他所有哺乳動物類群）就演化出典型哺乳動物中耳。

　　該項研究的化石三維掃描在中科院脊椎動物演化與人類起源重點實驗室高精度CT掃描中心完成，采用“板狀化石CT”（160-Micro-Computed Laminography）對化石進行高精度掃描。

　　該研究得到中科院戰略性先導科技專項（B類）、國家自然科學基金委員會基礎科學中心項目（克拉通破壞與陸地生物演化）、國家自然科學青年基金及現代古生物學與地層學國家重點實驗室開放基金的支持。