低磷激活獨腳金內酯途徑調控水稻株型和養分吸收分子機制

　　近日，中國科學院遺傳與發育生物學研究所李家洋院士團隊系統解析了低磷激活獨腳金內酯途徑進而調控水稻株型和氮磷吸收的機制，為改良水稻在低磷環境中的株型、提高養分利用效率和產量提供了重要基因資源。這一成果有助于培育高產高效作物，實現農業的可持續發展。

　　磷是作物生長發育必需的大量元素之一。作物的高產依賴于磷肥等化肥的大量投入，在提高作物產量的同時降低了磷素的利用效率。磷礦是不可再生資源。過量的磷肥生產和施用導致農業資源浪費和環境污染等問題，不利于農業的可持續發展。在低磷脅迫下，植物進化出一系列響應機制來提高自身對磷素的利用效率。因此，挖掘植物低磷響應機制對提高磷素利用效率，減少磷肥施用，進而實現農業的可持續發展，具有重要意義。

　　獨腳金內酯是一類調控分枝數目、根系發育、菌根真菌共生等多種生物學過程的植物激素，在低磷響應中發揮重要作用。低磷脅迫顯著誘導水稻體內獨腳金內酯的生物合成，但調控該過程的轉錄因子尚未鑒定。獨腳金內酯在低磷條件下調控水稻分蘗數目、側根密度等關鍵株型特征以及氮磷養分吸收的機制尚不清楚。

　　研究發現，低磷環境中水稻磷信號核心調控因子OsPHR2直接激活NSP1、NSP2以及獨腳金內酯合成基因的表達，同時，NSP1和NSP2進一步形成異源二聚體，結合并激活獨腳金內酯合成基因的表達，導致水稻根系中獨腳金內酯含量顯著增加，增幅達數百倍。獨腳金內酯進一步激活其信號轉導途徑，通過促進分蘗負調控因子OsTB1的表達抑制分蘗芽伸長進而降低分蘗數目。為解析獨腳金內酯調控根系發育以及養分吸收利用的機制，該研究利用能夠特異激活獨腳金內酯信號途徑的人工合成類似物GR244DO和GR245DS，鑒定了水稻根系中獨腳金內酯的早期響應基因，結合低磷下轉錄組數據與遺傳分析，發現了CRL1是新的獨腳金內酯早期響應基因，以及低磷通過激活NSP1/2-獨腳金內酯信號通路抑制CRL1的表達進而降低水稻側根密度。獨腳金內酯通過調控OsNRT2.1、OsNRT1.1B和OsNAR2.1等早期響應基因的表達抑制氮素吸收轉運，通過激活磷轉運蛋白編碼基因OsPTs的表達促進磷素吸收，這是調控氮磷營養平衡的新機制。

獨腳金內酯合成及信號轉導介導水稻低磷響應的分子機制?

　　基于NSP-獨腳金內酯信號通路在水稻低磷響應中的重要作用，該研究嘗試通過提高NSP1和NSP2的表達水平改良水稻在低磷環境中的株型進而提高產量。研究發現，利用組成型啟動子過表達NSP1和NSP2能夠提高低磷環境中水稻的磷含量，但分蘗數目和穗長顯著降低，以及生物量和單株產量均降低。研究進一步顯示，利用自身啟動子過表達NSP1和NSP2，能夠適當提高水稻根部獨腳金內酯合成，增加低磷環境中氮素的吸收，進而抑制獨腳金內酯信號轉導，促進分蘗發育。在低磷和中磷土壤中，NSP1p:NSP1和NSP2p:NSP2植株的分蘗數目、主穗長度和生物量與對照相比均有一定程度增加，以及單株產量顯著增加。

　　該研究解析了低磷信號誘導獨腳金內酯合成的生化機制，揭示了獨腳金內酯信號途徑調控水稻分蘗數目和側根密度等株型特征以及氮磷吸收進而適應低磷環境的新機制，為改良低磷條件下水稻株型和養分利用效率進而提高產量提供了遺傳資源和有效策略，并為高產高效作物的分子設計育種奠定了基礎。

　　10月3日，相關研究成果以Low phosphorus promotes NSP1–NSP2 heterodimerization to enhance strigolactone biosynthesis and regulate shoot and root architectures in rice為題，發表在《分子植物》（Molecular Plant）上。研究工作得到中國科學院戰略性先導科技專項、國家重點研發計劃、國家自然科學基金和中國科學院青年創新促進會的支持。南京農業大學、中國科學院分子植物科學卓越創新中心、山東農業大學、華中農業大學、華南農業大學和中國農業科學院作物科學研究所的科研人員參與研究。