研究發現海洋含氧量控制三葉蟲大小演化

生物演化的模式和動力一直是科學界關注的核心問題。體型（body size）是最直觀、最基礎的生物演化特征，在很大程度上決定了生物與生活環境之間的相互關系。因此，體型的演化模式和驅動機制問題，一直是生態學和生物宏演化研究中關注的焦點。然而，目前我們對大部分無脊椎動物類群的體型演化歷史的了解非常有限。

近日，中國科學院南京地質古生物研究所“地球-生命系統早期演化團隊”孫智新博士在研究員趙方臣和研究員朱茂炎的指導下，與副研究員曾晗及美國國家自然歷史博物館Douglas H. Erwin博士合作，對繁盛于古生代海洋的代表性化石類群——三葉蟲—的體型演化開展了綜合研究，提出海洋的含氧量控制三葉蟲大小演變的新觀點。該成果于2025年5月2日在線發表于著名學術期刊《科學進展》（Science Advances）上。

科學界對生物體型演化的關注可追溯到十九世紀，這一時期提出的柯普法則（Cope’s rule）和伯格曼法則（Bergmann’s rule）分別強調了方向性演化和溫度變化在體型演變中的重要作用，在學界影響深遠。此后百余年中，科學家對這些法則的適用范圍、驅動機制及體型演化中存在的其他模式進行了深入探索，取得了大量的重要進展。不過，這些研究大部分是針對脊椎動物展開的。雖然無脊椎動物多樣性高，化石記錄更加豐富，但到目前為止，僅有腕足動物和昆蟲等少數無脊椎動物類群的體型演化歷史得到了較全面的研究。相關研究在古生代早期海洋無脊椎動物中尤其稀缺。

三葉蟲是繁盛于古生代早期海洋中的代表性動物，其演化快、物種多樣性高且體型變化大（2-700 mm），是探索動物體型演化的理想對象。為此，研究團隊選擇三葉蟲作為深入研究古生代早期動物體型演化模式和驅動力的切入點。

為開展這項研究，研究團隊測量了來自全球1091個三葉蟲屬的4732個成年背殼的體型值，創建了目前數據量最大、時間分辨率最高的全球寒武紀和奧陶紀三葉蟲的體型數據庫。在此基礎上，團隊結合定量分析手段，在平均約3個百萬年的時間尺度上精細重建了古生代早期三葉蟲的體型演化歷史，并探討了內外誘因在塑造三葉蟲體型演化中發揮的作用。研究首次揭示出古生代早期三葉蟲體型的幕式演化特征。進一步綜合分析表明，三葉蟲的體型演化既不符合假設體型持續增大的柯普法則，也不符合強調溫度控制的伯格曼法則，而是受到海水含氧量的調控。這一結論進一步強調了氧氣在塑造后生動物早期演化中的重要作用。具體研究結果如下：

1. 古生代早期三葉蟲體型的幕式演化模式。寒武紀和奧陶紀全球三葉蟲的體型演化可劃分為六個階段（phase I-VI），體型在每個階段內保持穩定，而在各階段之間發生快速變化。其中，寒武紀第四期早期（約514 Ma）、古丈期（約500 Ma）和奧陶紀凱迪期晚期（約450 Ma）發生了明顯的體型縮小事件，而在寒武紀烏溜期晚期（約506.5 Ma）和奧陶紀特馬豆克期晚期（約480 Ma）則發生了兩次顯著的體型增大事件（圖1）。統計檢驗證明這一模式并非化石取樣造成的假象。同時，幕式演化模式在寒武紀和奧陶紀時期全球四個主要地理單元均能識別（圖2），顯示三葉蟲體型演化模式主要受到全球而非區域性機制的控制。

2.古生代早期三葉蟲體型不存在方向性演化。為探索三葉蟲整體體型模式是否掩蓋了某些類群可能存在的方向性演化，研究團隊評估了24個代表性三葉蟲科內部的體型演化，結果顯示其中大部分科的平均體型不具有顯著的演化方向。團隊進一步利用本研究構建的三葉蟲系統發育樹，結合祖先狀態恢復、宏演化模型匹配等手段定量評估了古生代早期136個三葉蟲科之間的體型演化模式。結果顯示大部分三葉蟲科的體型演化圍繞在整體均值附近，而大型/小型類群在演化樹中的各個位置獨立地出現（圖3）。上述證據均支持三葉蟲體型不存在長期演化趨勢，排除了柯普定律在這一著名滅絕動物類群中的存在。

3. 海洋氧化還原狀態控制了古生代早期三葉蟲體型演化模式。三葉蟲體型的幕式演化與寒武紀和奧陶紀期間的海洋氧化還原波動存在著明顯的相關性（圖4）：三次小型化事件分別與著名的Sinsk、SPICE和HOAE缺氧事件相吻合，從寒武紀晚期到奧陶紀最早期的長期氧含量動蕩與小型化階段IV相匹配，而幾乎貫穿整個奧陶紀的大體型階段（V）與這一時期海洋的持續氧化一致。這一現象表明海洋氧化還原狀態變化是驅動全球三葉蟲體型演化的關鍵機制。這一結論為探究氧氣對生物體型的控制提供了一個來自海洋無脊椎動物的典型例子，也為支持氧氣在早期動物演化中的重要性提供了一條獨立證據。相比之下，盡管奧陶紀期間全球溫度發生了明顯下降，但三葉蟲體型的演化與溫度變化幾乎沒有顯示相關性（圖4）。結合其他相關研究，團隊認為溫度對體型的控制可能在含氧量超過某個閾值后才顯現出來。另外，缺氧事件中，三葉蟲的體型變化比全球生物多樣性的變化更加敏感，表明體型的下降可能是環境危機的早期預警信號。因此，在評估當今全球變化的影響時，動物的小型化可能需要引起更多的關注。

隨著當前地球科學領域研究范式的轉變，基于化石數據、關注較大尺度變化、依賴定量分析的宏演化研究已成為了解生物演化歷史的重要手段。本研究再次顯示，相關手段在傳統門類化石記錄中的應用仍存在著巨大潛力，在未來古生物研究中應予以重視。

此項研究得到國家重點研發計劃和國家自然科學基金委等項目的支持。

論文相關信息：Sun Z., Zhao F.*, Zeng H., Erwin D. H., Zhu M*. 2025. Episodic body size variations of early Paleozoic trilobites associated with marine redox changes. Science Advances, https://doi.org/10.1126/sciadv.adt7572.

圖1：古生代早期寒武紀與奧陶紀全球三葉蟲體型的演化模式，紅色箭頭為五次重要的體型變化事件，羅馬數字為這一時期三葉蟲體型演化的六個階段。圖中所示各時期代表性大型及小型三葉蟲的線描圖來自https://www.trilobites.info，未按實際比例。

圖2：古生代早期四個主要地理單元（勞倫、東岡瓦納、西岡瓦納、波羅的和阿瓦隆）上的三葉蟲體型演化模式，1-3為重要體型變化事件。

圖3：基于系統發育框架古生代早期三葉蟲科一級體型演化（A，B）及模型匹配結果（C）

圖4：古生代早期三葉蟲體型演化與環境背景的關系，B為海洋氧化還原狀態變化，C為溫度變化。