研究揭示復雜光流運動視覺錯覺產生的腦神經機制

　　2月19日，《神經科學雜志》在線發表了題為《隨著光流：真實光流運動向錯覺光流運動轉換的腦神經機制》的研究論文。該研究由中國科學院神經科學研究所、腦科學與智能技術卓越創新中心、神經科學國家重點實驗室和中科院靈長類神經生物學重點實驗室視知覺腦機制研究組完成。光流運動(Flow motion)視覺錯覺包括旋轉錯覺、收縮和擴張錯覺以及螺旋運動錯覺。結合心理物理實驗和腦功能核磁成像技術，該研究組及其同事的前期合作工作首先揭示了旋轉運動錯覺的表征區域問題，他們發現編碼真實旋轉運動的人內顳上區（MST）也能夠編碼錯覺旋轉運動(Pan et al.,2016； Wang et al., 2018)。以此為基礎，該研究組進一步探索了真實光流運動向錯覺光流運動轉化的腦神經生理機制。這種信息轉化機制的闡明能夠幫助人們更好地理解視覺信息在不同等級腦區之間的傳遞過程以及從局部到整體的視覺信息整合的加工原理。

　　視覺錯覺，是一種真實的感知覺，它反映的是人視網膜物理（光）輸入和大腦視皮層感知之間的不一致，是人類大腦通過復雜的腦區之間的相互作用和海量神經計算而產生的。人類在自然生活中，由于視覺刺激和場景的不同，再加上觀察者生理上和心理上的差異，可以自覺和不自覺地感知到各種各樣的視覺錯覺，如運動視覺錯覺、形狀視覺錯覺、顏色視覺錯覺、大小和位置視覺錯覺等。由于視覺錯覺令人著迷的特殊性和豐富性，它激發了人類研究真實和錯覺之間的關系以及錯覺在大腦中是如何產生的腦機制，為人們深入解讀大腦奧秘提供了一個重要窗口。圖1A展示的是著名的Pinna旋轉視覺錯覺，當人注視圖片中心黑點，頭部靠近（或遠離）屏幕時，會很明顯地感受到兩個圓環在分別以逆時針和順時針（或順時針和逆時針）方向旋轉，但事實上圓環本身并沒有任何物理移動。這種整體運動視覺錯覺感知的強弱，與構成圖形的局部細節密切相關。雖然Pinna錯覺廣為人知，但它在大腦中是如何產生的腦神經編碼機制迄今不清楚。

　　本工作中，該課題組科研人員通過使用心理物理和單個神經元電生理記錄技術手段，在精確控制Pinna錯覺刺激參數的條件下，詳細研究了各類復雜光流運動（包括旋轉、擴張/收縮和螺旋，圖1B），從真實向錯覺轉化發生事件過程中的運動信息腦神經整合機制。在心理物理實驗中（圖1C），他們首先揭示了獼猴和人一樣，也能感知到Pinna運動錯覺。在獼猴背側視覺通路中兩個編碼視覺運動信息的高級腦區，背側內顳上區(MSTd)和中顳區（MT）進行單細胞電生理記錄，結果表明MSTd腦區神經元可以等價地表征真實和錯覺的復雜光流運動，并且這兩類光流運動信息都是通過大范圍視野內整合其前級MT腦區局部運動信號的輸入而產生得來的。進一步的研究表明，各種復雜光流運動錯覺在MSTd腦區神經元中的表征需要花費更多的神經整合時間（圖2，左側）。借助Pinna錯覺刺激的各種獨有優勢，他們的實驗結果首次揭示了復雜光流運動視覺錯覺在背側視覺通路MT和MSTd腦區中的神經整合編碼機制：首先，MSTd腦區中特異性編碼某一類真實光流運動（分別編碼如旋轉、收縮、擴張和螺旋運動）的神經元也能夠編碼相對應的視覺錯覺光流運動；其次，和真實運動一樣，光流運動視覺錯覺也是通過整合其前級MT腦區神經元局部視覺運動信號而形成的。MT神經元的這些局部視覺運動信號是通過光圈孔徑效應（Aperture effect）產生的。最后，光流運動視覺錯覺需要更長的神經整合時間來完成從局部到整體的視覺表征。蒲肯野在150年前曾經說過：“illusions contain visual truth（視覺錯覺包含視覺真相）”。他們的工作也為蒲肯野對視覺錯覺的精確表述，提供了最直接的神經生理學證據和理論支持。

　　此項工作由視知覺腦機制王偉課題組博士研究生羅俊翔完成，王偉課題組的其他同學和同事在該課題研究中也發揮了重要作用。顧勇參與了該課題的設計并共同指導羅俊翔。此項工作得到中科院戰略性先導科技B類專項（XDB32060200）、上海市市級科技重大專項（2018SHZDZX05）和國家自然科學基金委（31571078，31761133014和31861143032）的資助。

圖1.（A）在注視中間黑點的同時前后移動頭部，可以看到同心圓環在旋轉。（B）Pinna錯覺圖片中真實徑向運動（左半圖）和旋轉運動（右半圖）能夠分別誘導產生錯覺的旋轉和徑向運動。（C）左半圖：實驗中使用的Pinna刺激圖片，改變圖中高斯光柵的傾角（+45°,0°和-45°）能夠改變被試感知的錯覺運動模式；右半圖：人和獼猴心理物理實驗步驟的展示。

圖2. 以旋轉光流運動視覺錯覺為例，展示其從局部到整體的神經整合過程。圖中展示了一個擁有大感受野對真實逆時針旋轉運動敏感的MSTd神經元（圖片上部）及其是如何整合其前級MT區神經元（圖片中部）編碼的局部運動信號的示意圖。錯覺逆時針旋轉運動來源于+45°Pinna錯覺圖片的真實擴張運動（圖片下部）。圖左黑色的圓圈表示不同大小的MT和MSTd神經元的感受野。上部MSTd神經元感受野內展示的是MT和MSTd神經元動態時程反應曲線，揭示了錯覺運動信號從MT到MSTd區的傳輸整合過程所需要的時間。右下側的圖片展示了受到孔徑效應影響后MT腦區神經元所編碼的垂直于高斯光柵方位的運動方向信號（橘黃色箭頭）；這種發生偏轉的局部運動信號被一群成圓環排列的MT神經元所編碼（圖片中部的橘黃色箭頭），之后被一個編碼真實逆時針旋轉運動敏感的MSTd神經元進行大視野范圍內的整合，從而實現從局部到整體的整合（圖片上部和中部之間的桔黃色箭頭表示），形成逆時針旋轉運動的視覺錯覺（圖片上部的長橘黃色箭頭）。