研究揭示植物通過有性生殖實現遠緣雜交的新機制

　　在國家自然科學基金項目（批準號：31991202、31830004、32122014、32070854）等資助下，北京大學瞿禮嘉教授、鐘聲副研究員團隊在植物通過有性生殖實現遠緣雜交的機制研究方面取得新進展，相關成果以“兩組功能拮抗的RALF小肽控制十字花科植物屬間柱頭處的雜交屏障（Antagonistic RALF peptides control an intergeneric hybridization barrier on Brassicaceae stigmas）”為題，于2023年10月7日在《細胞》（Cell）雜志在線發表。

圖 被子植物柱頭-花粉識別的“鎖-鑰模型”和“花粉蒙導效應”的分子機制

　　新物種的產生對于維持地球生物多樣性具有重要意義。不同植物種之間的雜交是新物種形成的一種重要機制。多種重要經濟作物，如小麥、棉花和油菜，都源自自然界中植物間的雜交事件。然而，不同種植物間雜交，必須要克服合子前和合子后的生殖障礙。合子前的種間/屬間生殖障礙首先產生在雌蕊對花粉的識別過程中，而柱頭則是雌蕊識別花粉的第一個也是最重要的地方。要實現遠緣雜交首先需要克服的就是在柱頭處的生殖障礙，但長期以來花粉與柱頭之間的識別機制仍很不清楚。在上世紀50年代的遠緣雜交研究中，研究人員曾嘗試使用同種花粉與異種花粉進行混合授粉，以幫助異種花粉突破柱頭處的生殖障礙，促進不同種植物之間的遠緣雜交，這就是著名的“花粉蒙導效應”（Pollen Mentor Effect）。然而，七十多年過去了，“花粉蒙導效應”的分子機制仍不清楚。瞿禮嘉、鐘聲團隊由此開展了本項研究。

　　他們在分子水平上解析了擬南芥柱頭識別并接受自身及近緣花粉而不接受遠緣花粉的機制，提出了柱頭-花粉間識別與信號交流的“鎖-鑰模型”，闡明了柱頭處種間/屬間生殖障礙形成的機理，完美解釋了“花粉蒙導效應”：由柱頭的乳突細胞表面受體FER/CVY1/ANJ/HERK1、乳突細胞自分泌小肽sRALF1/22/23/33，以及細胞壁蛋白LRX3/4/5等組分協作構建成“鎖”，該“鎖”能阻止花粉管穿入柱頭；自身及近緣植物種的花粉攜帶的7個旁分泌小肽pRALF10/11/12/13/25/26/30即為“鑰匙”，該“鑰匙”打開柱頭處的“鎖”，使得花粉管可以穿入柱頭。遠緣植物的花粉由于沒有攜帶這把“鑰匙”，打不開柱頭處的“鎖”，因而遠緣植物的花粉管就無法穿入柱頭，這就形成了植物種間/屬間的雜交障礙。如果把同種花粉與遠緣花粉混合授粉，由于同種花粉攜帶有“鑰匙”，可以打開“鎖”，遠緣花粉管跟隨同種花粉管一起穿入柱頭，從而產生“花粉蒙導效應”。

　　進一步研究發現，通過突變去除柱頭處組成“鎖”的任一組分，“鎖”的功能便會失效，遠緣花粉管即可穿入柱頭，柱頭處的生殖障礙就會被打破。更為重要的是，人工合成同種花粉攜帶的“鑰匙”（即同種花粉的pRALF小肽）施加到柱頭上，可以完美地替代“同種蒙導花粉”，讓遠緣花粉有效地穿入柱頭，成功克服柱頭處這一關鍵生殖障礙。應用這一成果，該團隊成功地在兩個不同屬的植物種之間（分化于2700萬年前）實現了遠緣雜交并獲得了雜交胚。

　　該研究通過揭示植物在柱頭處的關鍵生殖雜交屏障建立的分子基礎，找到了一種簡單、有效的方法打破植物柱頭處的關鍵生殖障礙。這對于未來在農業、園藝等領域打破植物種間/屬間生殖隔離，實現遠緣雜交，創制全新種質資源具有重要的理論意義和廣闊的應用前景。