【Science】一個不起眼的植物突變體表型，揭示植物向光性響應精準調控機制

　　Science在線發表了瑞士洛桑大學Christian Fankhauser團隊及其合作者題為“Air channels create a directional light signal to regulate hypocotyl phototropism”的研究論文。該研究發現ABCG5的突變會使下胚軸透明并影響植物的向光性，ABCG5可在植物幼苗形成細胞間空氣通道，限制下胚軸中的光透射，從而有助于植物的精確向光性響應；闡述了植物中物理結構對定向光傳感的作用機制。

　　鑒于該研究的重大意義，Science同日在線發表了劍橋大學Christopher Whitewoods題為“Air spaces bend light in plant stems”的評論短文。

　　DOI: 10.1126/science.adh9384

　　人的眼睛通過晶狀體和角膜將光線聚焦到視網膜上，從而使感光色素吸收光線并讓大腦形成圖像。這種分子傳感和光的物理彎曲的完美結合，使人類能夠更準確地對周圍環境做出反應。在植物中，向光性光受體（phototropin photoreceptors）可感知光的方向，從而觸發植物的定向生長，稱為向光性（phototropism）。盡管數十年的工作已經確定了植物向光性背后的分子機制；但植物是否也通過物理方式改變光束以增強其響應能力，尚不清楚。

　　該研究在篩選向光性降低的擬南芥幼苗時，發現了一株具有透明下胚軸的突變體，并鑒定出其對應的基因為ABCG5。研究人員顯示，野生型植物對光信號表現出鐘形通量響應曲線，但abcg5 突變體對光信號沒有響應；表明abcg5幼苗特有的向光性缺陷可能是由于透明的下胚軸所致（Figure 1）。

　　Figure 1. 透明下胚軸突變體對光方向的感知受損

　　已有研究表明ABCG5是子葉角質層（cuticle）發育所必需的，其突變體幼苗在光生長中表現出更高的子葉通透性。利用透射電子顯微鏡（TEM），該研究發現abcg5和野生型之間不存在角質層、細胞壁厚度或可溶性色素的差異；但野生型幼苗的細胞間存在空氣通道，但突變體中則沒有。這些結果表明，空氣通道限制了擬南芥下胚軸中的光透射，從而有助于植物的向光性（Figure 2）。

　　Figure 2. 野生型和abcg5下胚軸的區別在于空氣通道的存在

　　為了進一步測試空氣通道對植物向光性響應是否是必要的，研究人員分別在擬南芥和蕓苔屬幼苗中比較了對照和水滲透對植物生長、向地性和向光性的影響；并發現水滲透在兩個物種中都降低了植物的向光性，但不影響其向地性。

　　最后，該研究顯示，細胞間空氣通道增強了光散射，從而限制了穿過下胚軸的光透射率。利用pPHOT1:PHOT1-GFP報告基因，該研究發現空氣通道會使下胚軸中的光梯度變陡，從而改變光路并執行精確的向光性反應（Figure 3）。

　　Figure 3. 空氣通道可在下胚軸中產生定向光信號

　　綜上所述，該研究在弱向光性突變體篩選中鑒定到了ABCG5基因，其突變體的下胚軸表現為透明狀且缺乏細胞間空氣通道；發現了植物可以利用細胞間空氣通道主動改變光路以精確調控植物的向光性，強調了物理結構在環境傳感中的重要性，并為理解空氣空間在其他環境中的作用開辟了新途徑。