呼吸鏈(respiratory chain)是由一系列的遞氫體(hydrogen transfer)和遞電子體(eletron transfer)按一定的順序排列所組成的連續反應體系,它將代謝物脫下的成對氫原子交給氧生成水,同時有ATP生成。實際上呼吸鏈的作用代表著線粒體最基本的功能,呼吸鏈中的遞氫體和遞電子體就是能傳遞氫原子或電子的載體,由于氫原子可以看作是由H+和e組成的,所以遞氫體也是遞電子體,遞氫體和遞電子體的本質是酶、輔酶、輔基或輔因子。
一、呼吸鏈的組成
構成呼吸鏈的遞氫體和遞電子體主要分為以下五類
(一)尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)或稱輔酶I(CoI)。
為體內很多脫氫酶的輔酶,是連接作用物與呼吸鏈的重要環節,分子中除含尼克酰胺(維生素PP)外,還含有核糖、磷酸及一分子腺苷酸(AMP),其結構如下:
NAD+的主要功能是接受從代謝物上脫下的2H(2H++2e),然后傳給另一傳遞體黃素蛋白。
在生理pH條件下,尼克酰胺中的氮(吡啶氮)為五價的氮,它能可逆地接受電子而成為三價氮,與氮對位的碳也較活潑,能可逆地加氫還原,故可將NAD+視為遞氫體。反應時,NAD+的尼克酰胺部分可接受一個氫原子及一個電子,尚有一個質子(H+)留在介質中。
此外,亦有不少脫氫酶的輔酶為尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+),又稱輔酶Ⅱ(CoⅡ),它與NAD+不同之處是在腺苷酸部分中核糖的2′位碳上羥基的氫被磷酸基取代而成。 當此類酶催化代謝物脫氫后,其輔酶NADP+接受氫而被還原生成NADPH+H+,它須經吡啶核苷酸轉氫酶(pyridine nucleotide transhydrogenase)作用將還原當量轉移給NAD+,然后再經呼吸鏈傳遞,但NADPH+H+一般是為合成代謝或羥化反應提供氫。
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